Структуры мозга, участвующие в управлении движениями

Центральная нервная система по­лучает информацию от рецепторов, обрабатывает ее и формирует ответ. В ряде случаев этот ответ носит реф­лекторный характер и выражается в движении, поддержании позы или, реже, в изменении секреторной актив­ности. Регуляция запуска и выпол­нения всех движений с участием ске­летной мускулатуры осуществляется двигательными центрами ЦНС. Дви­жения могут быть автоматическими, за их осуществление ответственны центры спинного мозга и ствола, и произвольными, происходящими по контролем вышележащих центров (кора, базальные ганглии). Однако в случае частого повторения одного и того же вида движений в ЦНС фор­мируется программа, управляющая этими движениями; они становятся неосознанными, автоматическими. В качестве примера можно привести некоторые профессиональные навыки: гимнастические движения, печатание на машинке и т. д.

На уровне спинного мозга замыка­ются дуги довольно простых рефлек­сов, названных спинальными. К ним относится, например, коленный реф­лекс, относящийся к рефлексам растяжения. Информация от мышечных и сухожильных рецепторов поступает через задние корешки в спинной мозг и в передних его рогах переключается на мотонейроны, образующие двигательные окончания в мышцах. В дру­гих случаях между чувствительным и двигательным нейронами существу­ет один и более вставочных нейронов, передающих импульсы в соседние сег­менты спинного мозга. Эти рефлексы важны для поддержания длины мыш­цы на оптимальном уровне и тонуса мышц, участвующих в поддержании позы. При ее растяжении возбужда­ются рецепторы в мышечных верете­нах и сухожилиях; импульс, приходя­щий от мотонейронов, вызывает со­кращение мышцы.

Импульсы, приходящие от кожных рецепторов (болевые, тактильные) часто возбуждают мотонейроны не только своей, но и противоположной стороны. В результате может возник­нуть перекрестный разгибательный рефлекс, при котором конечность сво­ей стороны сгибается, а противопо­ложной — разгибается.

В спинном мозге существуют вос­ходящие и нисходящие межсегмен­тарные рефлекторные пути, которые никогда не покидают спинной мозг. Их называют также проприоспинальными трактами или собственными пучками (сегментарный аппарат) спинного мозга. Они образованы от­ростками вставочных нейронов, кото­рые могут быть расположены в виде отдельных скоплений. Эти нейроны ответственны за выполнение автома­тических движений. Благодаря им обеспечиваются сложные согласован­ные движения в ответ на сигнал с пе­риферии или из других отделов ЦНС.

Спинальные рефлексы находятся под контролем высших отделов ЦНС. Стволовые центры регуляции дви­жений у низших позвоночных функ­ционируют более или менее независи­мо, и повреждение переднего мозга не сопровождается заметным нарушени­ем движений. У высших позвоночных, особенно у приматов, эти центры под­чинены коре больших полушарий; по­вреждение коры влечет за собой значительные нарушения двигатель­ной активности. Влияние ствола го­ловного мозга на спинной осуществ­ляется через нисходящие проводящие пути. Они начинаются от двигатель­ных ядер черепных нервов (в первую очередь вестибулярных), красного ядра, покрышки среднего мозга и ре­тикулярной формации. Кроме того, на уровне среднего мозга замыкаются круговые пути (петли), в которых участвуют кора и базальные ганглии.

В стволе мозга сходится информа­ция от кожных, зрительных, вестибулярных рецепторов. Она помогает адаптировать такие ритмические движения, как ходьба, к изменения внешней среды (неровности поверхности почвы, зрительные стимулы).

От нейронов ретикулярной формации ствола мозга нисходящие волою следуют в составе ретикулоспинального тракта к нейронам, отростки к торых образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Таким образом ретикулярная формация принима! непосредственное участие в быстрс управлении ритмическими движениями (ходьба, бег) и поддержании позы.

Ретикулярная формация тесно ев зана с комплексом вестибулярнъ ядер. На них оканчиваются также bi локна, идущие от мозжечка, а от л| терального ядра начинается вестибулоспинальный тракт. Медиально часть его волокон достигает толы шейного отдела спинного мозга. Г ним идут импульсы к мышцам ше изменяющие поворот головы в зависимости от вестибулярных сигналов. Остальные волокна тракта передан импульсы на мотонейроны конечно тей, стимулируя их разгибатели, что важно для поддержании позы при стоянии. От медиального вестибулярного ядра отходят волокна к медиальному продольному пучку, играющие роль в повороте глаз в ответ на вестибулярное раздражение.

От красного ядра в среднем мозге начинается нисходящий руброспинальный тракт, который доходит домотонейронов мышц-сгибателей конечностей. Таким образом, вестибулярные ядра и красное ядро оказывают противоположный эффект на мускулатуру конечностей, чем o6eспечивают их движение при ходьбе.

Важную роль в поддержании равновесия во время движения играет мозжечок. Это становится возможны благодаря его связям с ретикулярной формацией, красным ядром и латеральным вестибулярным ядром (рис. 3.23)

В червь мозжечка поступают спинальные, вестибулярные (по мшистым во­локнам) и зрительные (по лазающим волокнам) сигналы, а также афферентация от системы тройничного нерва. Эфферентные волокна отходят от нейронов червя мозжечка к вышепе­речисленным структурам. Благодаря этому червь мозжечка осуществляет регуляцию и координацию движений в ходе их выполнения. Кора мозжечка через вентролатеральное ядро таламуса связана с корой больших полуша­рий и участвует в программировании движений и в тонких механизмах сенсомоторной координации. Для моз­жечка характерна соматотопическая организация проекций в кору боль­ших полушарий.

Базальные ганглии имеют огром­ное значение в организации двига­тельных актов. На этих структурах сходится информация от коры, таламуса и других подкорковых структур. Эфферентные пути от базальных ганг­лиев направляются к коре, в основном в лобную долю. Проекции базальных ганглиев организованы топически. Активность нейронов определенных областей базальных ганглиев всегда соответствует специфическим движе­ниям конкретных частей тела и может также определять силу, амплитуду или направление этого движения. В подобной регуляции задействованы пути, проходящие от премоторной (поле 6), моторной и сенсомоторной областей коры через скорлупу и меди­альный сегмент бледного шара или черную субстанцию к двигательным ядрам таламуса, а затем назад к полю 6 коры. Было установлено, что нейро­ны, отвечающие за движение лица и рта, находятся в латеральной облас­ти черной субстанции.

Сигналы, поступающие от полей 7 и 8 к хвостатому ядру, медиальному сегменту бледного шара и вентролатеральной части черной субстанции, контролируют направление взгляда. Их дальнейший путь лежит через таламус к фронтальному глазному полю (поле 8). Аксоны нейронов черной субстанции идут также к верхнему двухолмию среднего мозга. Пути, управляющие движением различных частей туловища, головы или глаз, не пересекаются на уровне базальных ганглиев. Их объединение может про­исходить на корковом уровне. Скорее всего, таким объединяющим полем яв­ляется поле 6, которое получает вход­ные сигналы от моторной и лобной ассоциативной коры.

Первичная двигательная (мотор­ная) кора находится в прецентраль-ной извилине, включая переднюю стенку центральной борозды, и совпа­дает с цитоархитектоническим полем 4. Клеточный состав этой области от­личается несколькими особенностями: здесь отсутствует внутренний грану­лярный слой, а пятый слой содержит крупные пирамидные клетки Беца. Эту область коры называют аграну-лярной гигантопирамидной. Участки моторной коры, отвечающие за движе­ние определенных частей тела, распо­ложены в строго определенных зонах прецентральной извилины (рис. 3.82). Более обширные участки коры ре­гулируют движение тех частей тела, которые обладают наибольшей свобо­дой движений.

Более сложные двигательные отве­ты возникают и при раздражении полей 1, 2, 3, 5 и 6. Так, например, стимуляция поля 6 приводит к враще­нию туловища и глаз и подъему противоположной руки. Это свидетельствует о том, что на нейронах поля 6 сходят­ся импульсы от нескольких двига­тельных систем (рис. 3.83). По этой причине кору поля 6 называют вторичной моторной областью. В ней вы­деляют медиальную (дополнительная моторная) и латеральную (премоторная кора) части.

Рис. 3.82. Распределение нейронов, отвечающих за движение отдельных частей тела, в прецентральной извилине (моторная кора):

/ — колено;

2 — бедро;

3 — туловище;

4 — плечо;

5 — рука;

6 — локоть;

7 — запястье;

8 — кисть;

9 — пальцы;

10 — большой палец;

11 — шея;

12— бровь;

13 — глаз;

14 — лицо;

15 — губы;

16 — челюсть;

17 — язык

 

 

Недавние исследования доказали, что у человека поле 6 игра­ет ведущую роль в качестве ассо­циативного двигательного поля. В пользу этого говорит усиление ме­таболических процессов в этой зоне коры при выполнении движений. Так в области первичной моторной коры происходит усиление кровотока в той ее части, где находится представитель­ство части тела, совершающей движе­ние. Однако еще более заметное уси­ление кровотока наблюдалось в облас­ти поля 6. Больше всего метаболизм усиливается в этой зоне в том случае, если движение требует повышенного внимания или испытуемого просят представить движение, не совершая его. В коре поля 6 оканчивается большин­ство проходящих через таламус эффе­рентных путей от базальных ганглиев. Существуют многочисленные дан­ные об обширных связях между моторной и соматосенсорной областями коры. Нейроны двигательной коры по ассоциативным волокнам получают сигналы из сенсорных областей, пере­дающие информацию о результатах двигательного акта (помехах движе­нию, его необходимой силе и т.д.). Некоторые из активируемых при этом нейронов — кортикоспинальные, их возбуждение влияет на активность мотонейронов спинного мозга. Следо­вательно, активность этих мотонейро­нов зависит не только от возбуждения, распространяющегося по спинальным рефлекторным дугам, но и от состоя­ния кортикальных нейронов.

Аксоны нейронов коры образуют нисходящие кортикоспинальные (пи­рамидные) тракты (рис. 3.84). 40% ак­сонов в этих трактах начинается oт клеток моторной зоны коры (поля 4) 20% — от соматосенсорной коры (по­ля 3, 1 и 2), а остальные 40% присое­диняются к кортикоспинальным пу­тям от других областей коры. Только 3% волокон является аксонами клеток Беца V слоя коры. Все волокна пирамидных трактов оканчиваются на ней­ронах противоположной половины мозга, т. е. совершают перекрест. Он может осуществляться на разное уровне ЦНС. Волокна пирамидные трактов проходят во внутренней капсуле и спускаются в основание ножкр мозга, а далее в вентральную часть моо та и продолговатого мозга. Здесь эта пути видны на вентральной поверхно¹ сти в виде парных возвышений — шг рамид, последние дали название всем] тракту. Пирамидные тракты включают три системы волокон: корково-ядерных (кортико-бульбарные), кортикомосто вые и кортико-спинальные. Корково; ядерные волокна оканчиваются ш нейронах моторных ядер черепньп нервов (III, IV, V, VI, VII, IX, X, XI XII пары) на противоположной сторо не соответствующих отделов ствола мозга. Часть волокон пирамидных трактов оканчивается на ядрах основа­ния моста, образуя корково-мосто-мозжечковый путь. На уровне моста некоторые волокна оканчиваются и на нейронах ретикулярной формации.

Кортикоспинальные волокна дохо­дят до нейронов спинного мозга. В месте перехода продолговатого моз­га в спинной совершается частичный перекрест волокон тракта. Больший пучок волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону, в лате­ральный канатик спинного мозга, где образует латеральный пирамидный путь. Волокна этого пути образуют синаптические контакты со вста­вочными нейронами задних столбов спинного мозга, которые через вста­вочные нейроны переднего столба пе­редают импульсы на мотонейроны. Последние иннервируют мышцы ту­ловища и конечностей. Остальные 20% волокон остаются в переднем канатике своей стороны спинного мозга и образуют передний пирамидный путь. В каждом сегменте спинного мозга они переходят на противопо­ложную сторону и в передних столбах переключаются на вставочные нейро­ны и затем на мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и ко­нечностей. Функцией пирамидных трактов является управление мото­нейронами спинного мозга путем мо­билизации рефлекторных путей на уровне сегментарного аппарата. Кроме того, волокна этих трактов участвуют в регуляции активности нейронов спинного мозга, относящихся к соматосенсорной системе.

Структуры головного мозга, осуще­ствляющие регуляцию двигательной функции, но не через пирамидные тракты, относят к экстрапирамидной системе. К таким образованиям мож­но отнести рассмотренные выше крас­ные ядра, вестибулярные ядра, рети­кулярную формацию, верхние бугры четверохолмия. Однако согласно со­временным данным физиологии и морфологии, эти структуры функцио­нируют совместно и под контролем коры больших полушарий. Кроме то­го, они посылают в кору эфферентные волокна, оказывающие влияния на ее активность. Таким образом, выделе­ние экстрапирамидной системы в са­мостоятельную систему управления движениями представляется весьма условным.

 

 

Рис. 3.83.

А — моторные области коры больших полушарий человека:

1 — первичная соматосенсорная кора;

2 — задняя теменная кора;

3 — премоторная кора;

4 — фронтальное глазодвигательное поле;

5 — дополнительное моторное поле;

6 — первичная моторная кора;

Б — карта мозга человека, построенная на основе двигательных ответов на электрическую стимуляцию различных участков поверхности мозга во время нейрохирургических операций.

ПМК — премоторная кора, или латеральное поле 6;

ДК — двигательная кора, или поле 4 (примерно соответствует прецентральной извилине);

ДДК — допол­нительная двигательная область коры, или медиальное поле 6;

ТЗБ — теменно-затылочная бо­розда;

1 — пальцы ноги;

2 — стопа;

3 — голень;

4 — бедро;

5 — живот;

6 — грудь;

7 — лопатка;

8 — плечо;

9 — предплечье;

10 — кисть;

11 - палец V;

12 - палец IV;

13 — палец III;

14 — палец II;

15 — боль­шой палец;

16 — шея;

17 — лицо, верхняя часть;

18 — лицо, нижняя часть;

19 — язык;

20 — нижняя челюсть;

21 — небо;

22 — глотка;

23 — гортань;

24 — поворот голо­вы, глаз, туловища в противополож­ную сторону;

25 — синергия сгиба­телей и разгибателей противополож­ных конечностей;

26 — поворот глаз в противоположную сторону;

27 — одновременная синергия сгибателей противоположных руки и ноги с вовлечением ноги своей стороны;

вращение головы, глаз, туловища в противоположную сторону;

28 — поворот головы и глаз в противоположную сторону; синергия сгибателей противоположных конечностей;

29 — поворот глаз в противоположную сторону; сложные зрительные ощущения;

30 — зрительные ощущения;

31 — центральное зрительное поле;

32 — слуховые ощущения, поворот головы, глаз, туловища в противоположную сторону;

33 — синергия сгибателей или разгибателей противоположных конечностей;

34 —жевание, лизание, глотание, вокализация, икота;

35 — мочевой пузырь;

36 — прямая кишка;

1—22 — поля коры

 

Рис. 3.84. Моторные тракты:

А — кортико-спинальный:

1 — моторная кора прецентральной извилины;

2 — пирамидные клетки V слоя коры;

3 — кортикоспинальный тракт;

4 — теменно-мостовые волокна;

5—лобно-мостовые волокна;

6 — продольные волокна в основании моста;

7 — пирамида;

8 — пере­крест пирамид;

9 — передний кортико-спиналь­ный тракт;

10 — вставочные нейроны спинного мозга;

11— вентральный корешок;

12 — мотор­ные нервные окончания;

13 — спинной мозг;

14 — латеральный кортико-спинальный тракт;

15— продолговатый мозг;

16 — ядро подъязычного нерва (XI);

17 — мост;

18 — ядро отводящего нерва;

19 — ядро глазодвигательно­го (III) нерва;

20 — ножки мозга;

21 — средний мозг;

22 — хвостатое ядро;

23 — кора остров­ка;

24 — ограда;

25 — чечевицеобразное ядро;
26 — внутренняя капсула;

27 — таламус;

 

 

 

Б — вестибулоспинальный:

1 — IV желудочек;

2 —ядро отводящего нерва;

3 — мост;

4 — вестибулярный нерв;

5 — ядро верхней оливы;

6 — медиальная петля;

7 — пирамидный тракт;

8 — продолговатый мозг;

9 — спинальное ядро добавочного нерва;

10 — перекрест пирамид;

11 — латеральный вестибулоспинальный тракт;

12 — моторные окончания в мышцах;

13 — вентральный корешок;

14 — нейроны переднего рога;

15 — спинной мозг;

16 — медиальный вестибулоспинальный тракт;

17 — вестибулярные ядра;

18 — лицевой (VII) нерв и его ядро;

19 — спинальное ядро тройничного (V) нерва;

20 — вестибулярные ядра

 

трактов оканчивается на ядрах основа­ния моста, образуя корково-мосто-мозжечковый путь. На уровне моста некоторые волокна оканчиваются и на нейронах ретикулярной формации.

Кортикоспинальные волокна дохо­дят до нейронов спинного мозга. В месте перехода продолговатого моз­га в спинной совершается частичный перекрест волокон тракта. Больший пучок волокон (до 80%) переходит на противоположную сторону, в лате­ральный канатик спинного мозга, где образует латеральный пирамидный путь. Волокна этого пути образуют синаптические контакты со вста­вочными нейронами задних столбов спинного мозга, которые через вста­вочные нейроны переднего столба пе­редают импульсы на мотонейроны. Последние иннервируют мышцы ту­ловища и конечностей. Остальные 20% волокон остаются в переднем канатике своей стороны спинного мозга и образуют передний пирамидный путь. В каждом сегменте спинного мозга они переходят на противопо­ложную сторону и в передних столбах переключаются на вставочные нейро­ны и затем на мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и ко­нечностей. Функцией пирамидных трактов является управление мотонейронами спинного мозга путем мо­билизации рефлекторных путей на уровне сегментарного аппарата. Кроме того, волокна этих трактов участвуют в регуляции активности нейронов спинного мозга, относящихся к соматосенсорной системе.

Структуры головного мозга, осуще­ствляющие регуляцию двигательной функции, но не через пирамидные тракты, относят к экстрапирамидной системе. К таким образованиям мож­но отнести рассмотренные выше крас­ные ядра, вестибулярные ядра, рети­кулярную формацию, верхние бугры четверохолмия. Однако согласно со­временным данным физиологии и морфологии, эти структуры функцио­нируют совместно и под контролем коры больших полушарий. Кроме то­го, они посылают в кору эфферентные волокна, оказывающие влияния на ее активность. Таким образом, выделе­ние экстрапирамидной системы в са­мостоятельную систему управления движениями представляется весьма условным.