Общие закономерности строения сенсорных систем

Каждая сенсорная система (анали­затор, по Павлову) включает в себя несколько отделов. В периферическом отделе сигнал из внешней или внут­ренней среды превращается в электрический процесс — нервный им­пульс. Это происходит при помощи специальных структур — рецепторных образований. Импульсы с периферии по нервным волокнам поступают в го­ловной и спинной мозг, а затем в кору больших полушарий, которая является центральным, или корковым, отделом любой сенсорной системы, в котором происходит окончательная обработка сигналов. Пути, связываю­щие рецепторный и корковый отделы, относят к проводниковому отделу сен­сорной системы (анализатора).

Раздражители, воздействующие на рецепторы, могут быть разных модаль­ностей: световые, звуковые, механиче­ские, химические и т. д. Каждая мо­дальность воспринимается своим видом рецепторов и передается по строго оп­ределенным нервным путям. В связи с этим говорят о наличии определен­ных сенсорных систем: зрительной, слуховой, вестибулярной, соматосенсорной, вкусовой, обонятельной.

Рецепторами являются специали­зированные для восприятия опреде­ленного вида раздражения клетки или окончания нейрона. Если раздражение воспринимается специализированным окончанием дендрита афферентного нейрона, такой рецептор называется первичночувствующим. Таковыми яв­ляются рецепторы кожи, реагирующие на механическую стимуляцию. Если же рецептор представлен специализи­рованной клеткой, на которой афферентное нервное волокно образует синаптический контакт, такой рецептор носит название вторичночувствующего. Примером могут служить рецепторные клетки вкусовой, слуховой, вестибулярной сенсорной систем.

Если рецепторы воспринимают раз­дражение из внешней среды, они назы­ваются экстерорецепторами. Среди них различают дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (вкусовые, тактильные) рецепторы. Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внут­ренних органов, изменениях химиче­ского состава крови, тканевой жидко­сти, состава содержимого желудочно-кишечного тракта. Проприорецепторы передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. Таким образом, рецепторы обладают специ­фичностью — наиболее эффективно они возбуждаются стимулом опреде­ленной модальности.

Каждое афферентное волокно образует контакты со многими рецепторами. Поверхность, с которой собирает информацию данное волокно называется его рецептивным полем. Такие поля соседних волокон перекрываются, чем обеспечивается большая надежность рецепторной функции.

Тела афферентных нейронов, как правило, лежат в чувствительных спинно-мозговых или черепно-мозго­вых ганглиях. Исключение составля­ют зрительная и обонятельная систе­мы, где чувствительные нейроны на­ходятся непосредственно в сетчатке (ганглиозные клетки) или обонятель­ной луковице соответственно. Отрост­ки этих нейронов входят в спинной или головной мозг, где происходит переключение на нейрон следующего порядка. Далее по сети нейронов сиг­нал распространяется в восходящего направлении. Для большинства сен­сорных систем, кроме обонятельной предпоследний нейрон лежит в специфических ядрах таламуса. Отсюда информация поступает в соответствую­щие проекционные и ассоциативные зо­ны коры, где в обработку сигнала включаются процессы памяти. Было за­мечено, что в первичные, проекционные зоны коры импульсы от рецепторов

Рис. 3.57.

А — строение головного мозга позвоночных: / — акулы; // — ящерицы; /// — кролика; IV — чело­века; / — плащ и кора и 2 — базальные ганглии; 3 — промежуточный мозг; 4 — средний мозг; 5 — задний мозг; 6 — продолговатый мозг;

Б — прогрессивная дифференцировка коры больших полушарий в процессе эволюции: / — примитивные рыбы; // — амфибии; /// — примитивные рептилии; IV — высшие рептилии; V — примитивные млекопитающие; VI — высшие млекопитающие; 1 — обонятельная луковица; 2 — древняя кора; 3 — старая кора; 4 — базальные ядра; 5 — новая кора

попадают кратчайшим путем, в то вре­мя как активация ассоциативных зон происходит несколько позже ввиду вовлечения в этот процесс полисинаптических нервных сетей (см. рис. 3.45). Проекции сенсорных систем в головном мозге носят топический характер, т. е. определенная область тела или группа рецепторов связана с локальной группой нейронов в ЦНС. При прохождении импульса по описанному пути сохраняется мо­дальность сигнала и происходит его частичная обработка. Этот путь носит название специфического. При прохождении по нему информация от рецепторов сортируется, часть ее тормозится («отфильтровывается»), и к высшим центрам доходит только наиболее важная часть сигнала.

Наряду с этим имеется масса неспе­цифических путей, при прохождении по которым модальность сигнала утра­чивается. Афферентная импульсация, независимо от места возникновения, по коллатералям аксонов обязательно по­падает в ретикулярную формацию ствола мозга и вызывает ее активацию. Ретикулярная формация связана с не­специфическими таламическими ядра­ми, которые, в свою очередь, передают диффузные возбуждающие влияния на кору (рис. 3.19, Б). Благодаря этому нейроны коры переходят в возбужден­ное состояние, что способствует вос­приятию ими информации, приходя­щей по специфическим путям. Переход ретикулярной формации в возбужден­ное состояние сопровождается также развитием вегетативных реакций и дви­гательной активности.