Слуховая и вестибулярная сенсорные системы

Общие сведения. Слуховой и вес­тибулярный рецепторные аппараты расположены во внутреннем ухе. Вестибулярный аппарат связан со статокинетическим раздражением и возбуждается при всяком измене­нии в положении головы, а, следова­тельно, и всего тела в пространстве. Он участвует в сохранении равнове­сия и в поддержании определенной позы тела.

Оба рецепторных аппарата имеют в филогенезе общее происхождение. В простейшем виде они представлены пузырьком, стенки которого выстланы мерцательным эпителием. Такой пу­зырек имеют некоторые кишечнопо­лостные (медузы). Он наполнен жид­костью и содержит известковое обра­зование — статолит. При изменении положения тела последний перекатывается и раздражает окончания чувст­вительных нервов, подходящих к стенке пузырька, в результате чего организм получает ощущение своего положения в пространстве. В процес­се эволюции строение этого органа значительно усложняется, и он распа­дается на два отдела, из которых один сохраняет статическую функцию, а другой приобретает слуховую. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами, идущими в составе преддверно-улиткового нерва (VIII). Они возбуждаются механическими колеба­ниями: вестибулярный воспринимает сотрясения, связанные с изменениями положения тела; слуховой — воздуш­ные колебания.

Слуховые рецепторы человека ле­жат в спиральном органе улитки; вес­тибулярные — в гребешках ампул по­лукружных каналов и чувствительных пятнах сферического и эллиптического мешочков. В то время как орган равно­весия состоит только из структур, в которых располагаются рецепторные клетки, строение органа слуха сильно усложнено системой образований, про­водящих звуковые волны к рецептору.

Слуховой орган человека состоит из трех частей: 1) улавливающего воз­душные колебания наружного уха;

2) передающего звуковые волны сред­него уха и 3) воспринимающего звук внутреннего уха. В последнем, поми­мо слуховых рецепторов, помещаются рецепторы вестибулярной системы. Органы слуха и равновесия располо­жены в основном в толще пирамиды височной кости.

Наружное ухо (auris extema) про­изошло на месте выпячивания экто­дермы I висцеральной (челюстной) дуги. Оно представлено ушной рако­виной и наружным слуховым прохо­дом.

Ушная раковина (auricula) живот­ных обладает свойством насторажи­ваться и служит для улавливания зву­ков. У человека вследствие слабого развития ушных мышц она сохраняет незначительную подвижность.

Основу ушной раковины составля­ет эластический хрящ сложной фор­мы. Внизу он дополняется кожной складкой — мочкой, которая заполне­на жировой тканью. Свободный наружный край раковины завернут внутрь в форме завитка, а с ее дна параллельно ему поднимается возвы­шение — противозавиток. Медиальнее последнего располагается полость раковины, в глубине которой находит­ся отверстие наружного слухового прохода. Спереди проход ограничива­ет хорошо заметный бугорок — козе­лок, сзади — противокозелок. Форма и величина ушной раковины индиви­дуально изменчивы. Иногда верхне­задняя часть завитка вытягивается в бугорок. Он хорошо заметен у чело­веческого плода и низших обезьян.

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) имеет длину около 24 мм и оканчивается барабанной пе­репонкой. Его внешняя хрящевая треть представляет собой продолже­ние хряща раковины, остальные две трети, костные, располагаются в пира­миде височной кости. Слуховой проход несколько изогнут, он выстлан кожей с тонкими волосками и видоизменен­ными потовыми железками, выделяю­щими ушную серу. Как те, так и дру­гие защищают барабанную перепонку от неблагоприятных воздействий внеш­ней среды, например от пыли.

Барабанная перепонка (membrana tympani) отделяет наружное ухо от среднего. Ее основу составляют коллагеновые волокна, снаружи она покры­та эпидермисом, а внутри — слизистой оболочкой. Перепонка настолько тонка, что сквозь нее просвечивает молоточек среднего уха.

Среднее ухо (auris media) состоит из барабанной полости, слуховых кос­точек и слуховой трубы. Барабанная полость (cavitas tympanica) развивает­ся из I висцеральной щели. Полость заполнена воздухом, попадающим сю­да из носоглотки через слуховую тру­бу, отверстие которой находится на передней стенке барабанной полости. На ее задней стенке открываются ячейки сосцевидного отростка, также наполненные воздухом, а на медиаль­ной помещаются окно преддверия и окно улитки, ведущие во внутреннее ухо. Окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой. Внутри полос­ти среднего уха расположены слуховые косточки: молоточек и наковальня — произ­водные I висцеральной (челюстной) дуги — и стремя, развившееся из II висцеральной (подъязычной) дуги.

Молоточек сращен с барабанной перепонкой своей рукояткой, втяги­вающей ее центр внутрь, головка мо­лоточка соединяется суставом с телом наковальни, длинный отросток которой, в свою очередь, сочленяется с головкой стремени. Основание стре­мени прилежит к мембране, закры­вающей окно преддверия. Таким обра­зом, все три косточки составляют подвижную цепь, соединяющую барабан­ную перепонку с внутренним ухом. Благодаря этому колебания воздуха

Рис. 3.65. Слуховые косточки среднего уха:

1 — молоточек; 2 — наковальня; 3 — стремя;

4 — основание стремени

в виде звуковых волн, воздействую­щие на барабанную перепонку, пере­даются к рецепторам внутреннего уха. При этом барабанная перепонка, вос­принимающая колебания, имеет значительно большую площадь, чем окно преддверия, в которое входит го­ловка стремени. Таким образом, мож­но считать, что в системе косточек среднего уха происходит концентра­ция стимула.

Слуховая труба {tuba auditiva) представляет собой длинный (3,5 см) и узкий (2 мм) канал, костный со сто­роны уха, где он проходит в толще пирамиды, и хрящевой на остальной, большей части своего протяжения. С нижневентральной стороны хрящ дополняется фиброзной перепонкой, к которой прикрепляются мышцы мягкого неба. Труба очень важна при выравнивании давления воздуха на ба­рабанную перепонку. Отверстие трубы в глотке обычно находится в спавшем­ся состоянии, и проход воздуха в ба­рабанную полость осуществляется при глотании и зевании, когда сокра­щающиеся мышцы мягкого неба оття­гивают фиброзную часть стенки тру­бы, вследствие чего открывается ее просвет. Слизистая трубы продолжа­ется на стенки барабанной полости и ячейки сосцевидного отростка.

Внутреннее ухо (auris interna), или лабиринт, имеет наиболее слож­ное строение. Сложная система пере­пончатых трубок, заполненных эндо-лимфой, образует перепончатый лаби­ринт. Он как бы вставлен в костный лабиринт, который повторяет форму перепончатого. В некоторых местах перепончатый лабиринт прикреплен к надкостнице костного лабиринта.

Костный лабиринт заложен в тол­ще пирамиды височной кости, между барабанной полостью и внутренним слуховым отверстием. Он состоит из трех частей: центральное положение занимает преддверие, спереди от него находится улитка, а сзади — полу­кружные каналы (рис. 3.66).

Преддверие (vestibulum) костного лабиринта сообщается с барабанной полостью посредством окна преддве­рия и окна улитки. Преддверие пред­ставляет собой полость овальной формы, отделенную от барабанной по­лости перегородкой. В перегородке имеются два отверстия: верхнее — овальное окно (окно преддверия),

Рис. 3.66. Костный лабиринт:

/ — ампулы полукружных каналов; 2 — улитка;

3 — преддверие; 4 — окно улитки; 5 — окно

преддверия; 6 — задний, 7 — латеральный, 8 —

передний полукружные каналы

в которое входит основание стремени, и нижнее — круглое окно (окно улит­ки), затянутое эластичной перепон­кой. На внутренней поверхности преддверия находятся два углубле­ния — сферическое и эллиптическое, разделенные гребнем. Стенки этих углублений, а также участок в основа­нии улитки, пронизаны большим ко­личеством отверстий и называются решетчатыми пластинками.

В преддверие открываются спираль­ный канал улитки, отверстия трех по­лукружных каналов и узкого водопро­вода преддверия, который наружным своим концом выходит на заднюю по­верхность пирамиды височной кости.

Все части перепончатого лабиринта меньше, чем соответствующих отделов костного. Между их стенками находит­ся полость, заполненная перилимфой, называемая перилимфатическим про­странством. Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой. Его стенка состоит из трех слоев: наруж­ного — соединительнотканного, средне­го — мембранного (тонкая пластинка плотной соединительной ткани) и внутреннего — эпителиального.

Центральная часть перепончатого лабиринта преддверия состоит из двух камер. Одна из них округлая — сфе­рический мешочек; другая овальная — эллиптический мешочек, или маточка. Они соединяются друг с другом раздвоенным концом эн-долимфатического протока, который проходит через пирамиду височной кости в костной щели — водопроводе преддверия. На ее задней поверхности в толще твердой мозговой оболочки проток заканчивается расширением — эндолимфатическим мешком. Крове­носные сосуды в его стенке приходят в контакт с сосудами твердой моз­говой оболочки. При повышении давления эндолимфы внутри пе­репончатого лабиринта она оттекает по эндолимфатическому протоку

Рис. 3.67. Костный и перепончатый лабиринты: / — эндолимфатический мешок; 2 — полукруж­ные каналы; 3 — полукружные протоки; 4 — твердая мозговая оболочка; 5 — ампула полу­кружного протока; 6 — преддверие; 7 — стре­мя; 8 — соединительный проток; 9 — сфериче­ский мешочек; 10 — барабанная и // — вести­булярная лестницы, 12 — перилимфатическое пространство; 13 — эллиптический мешочек (маточка); 14 — эндолимфатический проток

в подоболочечное пространство. В сфе­рический мешочек при помощи соеди­нительного протока открывается пере­пончатый проток улитки, а в эллипти­ческий — перепончатые полукружные протоки.

Костная улитка (cochlea) имеет коническую форму и сложное строе­ние. Это спиральный канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня улитки конической формы. Ось последнего лежит почти горизонтально. От стержня отходит костная спиральная пластинка, не достигающая наружной стенки канала. Образован стержень губчатой костной тканью, пронизанной продольными каналами. Эти каналы заходят в спи­ральную пластинку.

От свободного и верхнего краев спиральной пластинки до проти­воположной стенки улитки натя­нуты две мембраны — спиральная

и вестибулярная. Они ограничивают улитковый проток, который относит­ся к перепончатой улитке. Этот спи­рально извитой проток повторяет ход канала улитки. Он начинается в об­ласти мешочка слепым концом, вбли­зи которого в него впадает тонкий соединительный проток от маточки. Заканчивается проток улитки также слепо на вершине костной улитки. Поперечное сечение протока улитки имеет треугольную форму, благодаря чему в нем можно выделить три стен­ки.

Нижняя стенка, или спиральная (базилярная) мембрана, лежит в продолжении костной спиральной пластинки и сращена с ее свободным краем. Она образована плотным спле­тением коллагеновых волокон. На про­тивоположном конце спиральная мем­брана прикрепляется к утолщенной надкостнице, покрывающей костную стенку улитки. Этот утолщенный учас­ток также по спирали поднимается к вершине улитки и называется спираль­ной связкой. На этой стенке находится спиральный, или кортиев, орган, который представляет собой периферический от­дел слуховой сенсорной системы.

Наружная стенка сращена со спи­ральной связкой, которая отделяет ее от костной улитки. Внутренняя по­верхность улиткового протока выстла­на в этом месте однослойным кубическим эпителием. Под ним лежат многочисленные кровеносные сосуды, образующие сосудистую полоску.

Верхняя стенка, или вестибу­лярная мембрана, натянута между наружной стенкой и верхним краем костной спиральной пластинки. Она представляет собой тонкую пластин­ку, образованную двумя рядами эпи­телиальных клеток.

Просвет улиткового протока запол­нен эндолимфой, которая образуется при участии сосудистой полоски в на­ружной стенке протока.

Уликовый проток делит полость костного канала улитки на две части или лестницы. Верхняя часть, или ле­стница преддверия, начинается от овального окна преддверия и доходит до верхушки улитки, где при помощи маленького отверстия сообщается с нижней частью полости канала, или барабанной лестницей. Последняя тя­нется от верхушки улитки до ее основания, где открывается в преддверие костного лабиринта окном улитки (круглое окно). Оно затянуто эла­стичной перепонкой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Спиральный орган лежит на спи­ральной мембране и представляет со­бой довольно сложно устроенную структуру. На спиральной мембране лежит ряд клеток, включающий опор­ные и волосковые клетки. Опорные (фаланговые) клетки цилиндрической формы являются опорой для рецепторных волосковых клеток. В ци­топлазме опорных клеток хорошо заметен пучок микротрубочек и фиб­риллярных структур, который идет от основания клетки к ее апикальной части. Один из выростов этого пучка подходит к базальной части волоско­вых клеток и образует подобие пла­стинки. Другая часть волокнистого пучка, окруженная слоем цитоплазмы, идет к апикальной поверхности клет­ки, где уплощается. Она образует кон­такты с апикальными частями рецепторных клеток. В контакте с мембра­ной опорных клеток располагаются и чувствительные нервные волокна, образующие окончания на рецепторных клетках.

Рецепторные клетки занимают верхнюю часть клеточного пласта. На их апикальной поверхности рас­положены выросты, представля­ющие собой крупные микроворсинки (стереоцилии). Различают наружные и внутренние волосковые клетки.

Наружные волосковые клетки лежат ближе к наружной стенке протока в три ряда. Внутренние волосковые клетки образуют только один ряд. Рес­нички и тех, и других рецепторных клеток соприкасаются с покровной (текториальной) мембраной. Эта мембрана представляет собой тонкую однородную желеобразную массу, при­крепленную одним концом к клеткам эпителия, покрывающего утолщенную надкостницу спиральной пластинки.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками лежит кортиев туннель. По его краям расположены наружные и внутренние столбчатые клетки, строение которых напоминает опорные клетки.

Воздушные волны вызывают коле­бания барабанной перепонки, которые через цепь слуховых косточек и окно преддверия передаются перилимфе преддверия. Волны перилимфы пробегают последовательно лестницу преддверия улитки, затем барабанную лестницу, заставляя вибрировать пе­репончатые стенки протока улитки. Колебания перилимфы возможны благодаря тому, что ее волны в конце пути встречают податливую мембрану (вторичную барабанную перепонку) круглого окна улитки. В результате колеоании спиральной мемораны рецепторные клетки соприкасаются своими стереоцилиями с текториаль­ной мембраной, воспринимая звуко­вое раздражение.

От рецепторных клеток возбуждение передается на нервные волокна, контак­тирующие с их базальными частями. Эти волокна проходят в базальной мембране, подстилающей опорные клет­ки, а затем входят в канал (или щель), спиральной пластинки. Они идут к ней­ронам спирального ганглия, лежащего ближе к костному стержню улитки.

В физиологических экспериментах было продемонстрировано, что звуко­вые волны разной длины возбуждают рецепторные клетки различных участ­ков улитки. Таким образом, нервные волокна, идущие от соседних витков спирали улитки, несут информацию о звуках разной частоты (тона) — тонотопическая организация.

Развитие органа слуха и равновесия в пренатальный период онтогенеза. У заро­дыша человека в начале третьей недели развития по сторонам еще открытой нервной пластинки на уровне заднего мозга возникают утолщения го­ловной эктодермы — начинается образование слуховой ямки. В течение четвертой недели эк­тодерма ямки впячивается и отшнуровывается от головной эктодермы, превращаясь в слуховой пузырек — закладку внутреннего уха. От него отрастает эндолимфатический проток (рис. 3-71). Вокруг закладки из мезодермы образует­ся хрящевая капсула, которая затем превраща­ется в костную. Позже слуховой пузырек под­разделяется на закладки вестибулярной части перепончатого лабиринта и улитки. В конце б не­дели в вестибулярной части закладываются

гребневидные выросты — будущие полукруж­ные каналы. Каждый из трех каналов лежит в плоскости, перпендикулярной двум другим. В начале 3 месяца в преддверии обособляются эллиптический (маточка) и сферический ме­шочки. В них, а также в местах соединения полукружных каналов с маточкой, появляются нейроэпителиальные волосковые клетки, к ко­торым подрастают волокна преддверно-улитко-вого нерва.

Из улитковой части развивается звуковоспринимающая область внутреннего уха. В течение первых 6 недель развития зародыша область улитки быстро удлиняется, ее конец загибается. В результате к 7—8 неделе образуется спираль с 2,5 оборотами. Волокна VIII нерва распределя­ются вдоль всей длины протока улитки.

Эллиптический и сферический мешочки преддверия соединены между собой протоком (рис. 3.67). Этот проток переходит в эндолим-фатический проток. В местах вхож­дения нервов стенка перепончатого лабиринта жестко фиксирована к костной стенке. Сферический ме­шочек сообщается с улитковым протоком, а эллиптический — с по­лукружными протоками.

Полукружные протоки (ductus semicirculares), лежащие в трех взаим­но перпендикулярных плоскостях, очень точно повторяют форму кост­ных полукружных каналов, в которых находятся (рис. 3.67). Передний, вер­тикальный канал лежит во фронталь­ной полости, обусловливая дугообраз­ное возвышение на передней поверхно­сти пирамиды. Задний канал, тоже вертикальный, расположен в сагит­тальной плоскости, а боковой — в го­ризонтальной. Каждый полукружный канал, а следовательно, и проток име­ют по две ножки — простую и расши­ренную, ампулярную. Простые ножки обоих вертикальных полукружных ка­налов сливаются вместе в одну общую ножку. Поэтому в эллиптический ме­шочек преддверия (маточку) открыва­ются не шесть, а пять отверстий.

Эллиптический и сферический ме­шочки и полукружные протоки функ­ционально связаны с вестибулярной сенсорной системой. Все эти структу­ры внутри заполнены эндолим,фой. Их перепончатая сгенка состоит из фиброзной ткани, выстланной изнут­ри однослойным плоским эпителием. В области уплощенных возвышений на внутренней поверхности обоих ме­шочков — пятнах (макулах) и в каж­дой ампуле полукружных протоков — гребешках — расположены рецепторы положения тела. Эпителий макул образован рецепторными и опорны­ми клетками. Рецепторные клетки представляют собой волосковые клет­ки, на их апикальной поверхности расположены удлиненные микро­ворсинки — стереоцилии, и одна рес­ничка — киноцилия. Поверхность кле­ток покрыта студенистой мембраной, которая содержит многочисленные микроскопические кристаллы углеки­слого кальция — отолиты. При движе­нии, которое возникает в омывающей эпителий эндолимфе, при изменении положения головы, при линейном уско­рении или изменении силы тяжести, студенистая мембрана сдвигается и раздражает волоски чувствительных клеток.

На наружной стенке полукружных протоков, в области их ампул, лежат поперечные гребешки (кристы). Они покрыты эпителием, аналогичным эпителию макул, содержащим опор­ные и рецепторные клетки. Поверх­ность гребешка покрывает желатиноз-ная неклеточная мембрана — купула. Она закрывает просвет ампулы напо-

Рис. 3.71. Схема развития органа слуха

(по Пэттену):

А — А нед.; 6—6 нед.; В — 3 мес; / — эн-долимфатический проток; 2 — закладка внут­реннего уха; 3 — закладка слуховых косточек; 4 — I жаберная борозда; 5 — I глоточный кар­ман; 6 — стенка нервной трубки; 7 — закладка височной кости; 8 — мезенхима; 9 —закладка наковальни; 10 — закладка молоточка; // — стремечко; 12 — закладка наружного слухового прохода; 13 — зачаток полости среднего уха; 14 — евстахиева труба; 15 — мезенхима в барабанной полости; 16 — наружное ухо; 17 — молоточек; 18 — наружный слуховой проход; 19 — барабанная перепонка; 20 — ба­рабанная полость; 21 — круглое окно; 22 — улитка; 23 — стремя; 24 — овальное окно; 25 — сферический мешочек; 26 — наковальня; 27 — лицевой нерв; 28 — эллиптический мешочек; 29 — ампулы полукружных каналов

■20

добие клапана. Эта мембрана не содержит кристаллов и начинает пере­мещаться при возникновении углово­го ускорения при вращении. Причи­ной движения мембраны является

возникновение тока эндолимфы в по лукружном протоке. Через основани гребешка к базальным частям рецеп торных клеток подходят афферентньи нервные волокна, которые берут нача о от нейронов вестибулярного ганглия ~ Проводниковый и центральных отделы слуховой сенсорной систе мы. Слуховая и вестибулярная сен сорные системы связаны дру] с другом в одно целое и в начале про водникового отдела — в преддверно улитковом нерве.

Рис. 3.68. Схема строения макулы и гребешка: А — схема строения макула: / — опорные эпителиальные клетки; 2 — рецепторные клетки (о — реснички); 3 — нервные окончания; 4 — мякотные нервные волокна; 5 — студенистая мембрана; 6 — отолиты (по Кольмеру){ Б — схема строения гребешка: I — гребешок, II — пограничный купол; / — опорные клетки, 2 — чувствительные клетки (а — волоски); 3 — нервные окончания; 4 — мякотные нервные волокна; 5 — студенистое склеивающее ве­щество пограничного купола; 6 — эпителий, выстилающий стенку перепончатого канала (по Кольмеру, изменено)

Одновременно с образованием звуковоспри-нимающего аппарата развивается и звукопере-дающий механизм среднего уха. Полость сред­него уха (барабанная полость) развивается из глубокой части жаберного кармана на 2 месяце эмбрионального развития. Из части кармана, об­ращенной к глотке, формируется слуховая (ев­стахиева) труба. Закладка барабанной полос­ти окружается мезенхимой, из которой образу­ются хрящевые закладки слуховых косточек, которые позже замещаются костью. В конце внутриутробной жизни соединительная ткань, ок­ружающая слуховые косточки, быстро рассасы­вается, барабанная полость расширяется. Одна­ко ко времени рождения в полости сохраняется

некоторое количество эмбриональной соедини­тельной ткани, что препятствует свободному движению косточек. Только через несколько ме­сяцев после рождения косточки приобретают полную подвижность, а вызванные звуком коле­бания барабанной перепонки могут свободно пе­редаваться на мембрану овального окна улитки. Наружное ухо развивается из мезенхимы со второго месяца эмбрионального развития. За счет роста нескольких бугорков образуется ушная раковина сложной формы. Размеры и очертания ушной раковины устанавливаются к 12 годам, а после 50—60 лет ее форма сгла­живается. Наружный слуховой проход у новоро­жденного короткий и широкий. Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соеди­нительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей 2—3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широ­кую щель, обращенную в полость черепа, запол­ненную соединительной тканью с многочислен­ными кровеносными сосудами. При воспалении барабанной полости возможно проникновение инфекции по кровеносным сосудам в полость черепа. Хрящевая часть короткой и широкой слуховой трубы (до 2 мм) легко растягивается. Поэтому при воспалении носоглотки у детей ин­фекция легко проникает в барабанную полость. Форма и размеры внутреннего уха не изменяют­ся в течение всей жизни.

Проводниковый отдел слуховогс анализатора начинается чувствитель ными нейронами спирального ганглш. Последний расположи-в стержне костной улитки в месте отхождения от него костной спираль­ной пластинки. Дендриты клеток спи­рального узла проходят по канальцам костной спиральной пластинки к рецепторам спирального органа, а аксоны по продольным каналам стержня выходят во внутренний слу­ховой проход, где они объединяются с волокнами нерва преддверия в об­щий корешок VIII нерва. Последний входит в мозг между нижними ножка­ми мозжечка и мостом, его слуховые волокна направляются в покрышку моста к дорсальному и вентральному улитковым (кохлеарным) ядрам. Волок­на от различных участков улитки про­ецируются упорядоченно на разные нейроны кохлеарных ядер. Часть волокон подходит к ядрам оливы своей и противоположной стороны, которые являются центрами бинауральной ло­кализации звуков. От оливы отдель­ные волокна по оливо-кохлеарному пучку направляются обратно к улит­ке и осуществляют центробежный контроль волосковых клеток.

Большая часть волокон клеток этих ядер переходит на противопо­ложную сторону: от дорсального ядра по дну четвертого желудочка в со­ставе мозговых полосок, от вентрального — в составе трапециевидного тела. На противоположной стороне волокна образуют латеральную пет­лю. Часть ее волокон оканчивается на клетках нижнего двухолмия, откуда по тектоспинальному тракту идут им­пульсы, вызывающие двигательные реакции в ответ на звуковые раздра­жения. Другие волокна латеральной петли в составе ручки нижнего дву­холмия подходят к медиальному ко­ленчатому телу. Отростки клеток последнего образуют слуховую лучис­тость, оканчивающуюся в коре верх­ней височной извилины, в глубине бо­ковой борозды (полях 41 и 42).

В нижних бугорках четверохолмия, в медиальном коленчатом теле и в слу­ховой коре прослеживается четкая то-нотопическая проекция различных час­тей улитки на определенные группы

Рис. 3.69. Связи вестибулярных ядер: / — вестибулярно-мозжечковая система; 2 — к мозжечку; 3 — верхнее, 4 — латеральное, 5 — медиальное и 6 — нижнее вестибулярные ядра; 7 — от вестибулярных рецепторов; 8 латеральный вестибулоспинальный тракт; 9 к мотонейронам конечностей; 10 — к мотонеи-ронам шеи и туловища; // — медиальный вес-тибуло-спинальный тракт, 12 — медиальный продольный пучок; 13 — к мотонейронам наружных глазных мышц (III, IV, VI); 14 — вести-булоокулярная система

нейронов. Это позволяет дифференци­рованно различать звуки разной час­тоты

Проводниковый и центральный отделы вестибулярной сенсорной системы. В вестибулярной системе проводниковый отдел начинается чувствительными нейронами преддверного узла, лежаще­го на дне внутреннего слухового про­хода. Дендриты этих нейронов прони­кают к вестибулярным рецепторам в пятнах и гребешках, а аксоны обра­зуют преддверный корешок, который соединяется с улитковым корешком, образуя преддверно-улитковый нерв (VIII пара), идущий по внутреннему слуховому проходу в полость черепа, в продолговатый мозг. Здесь большая часть волокон заканчивается на ней­ронах ядер преддверия в ромбовидной ямке. Волокна клеток этих ядер пере­дают импульсы по трем путям. Первый из них направляется к мотонейронам спинного мозга в составе вестибуло-спиналъного пути. Эти волокна образу­ют две ветви — медиальную и лате­ральную. На нейроны вестибулярных ядер, дающие начало медиальной ветви, проецируются волокна, идущие от гре­бешков полукружных протоков. Меди­альная ветвь входит в медиальный про­дольный пучок и в его составе подходит к мотонейронам, управляющим движе­ниями туловища и шеи. При участии этого пути организуются рефлексы поддержания головы и шеи в нормаль­ном положении при поворотах тулови­ща. По латеральной ветви волокна сле­дуют к мотонейронам, управляющим движениями мышц конечностей при поддержании равновесия. Нейроны, ак­соны которых собираются в латераль­ный тракт, получают афферентацию в основном от макул.

Второй путь передачи импульсов от вестибулярных ядер связан с коорди­нированным движением глаз (рис. 3.70). Это необходимо для сохранения

VI

Рис. 3.70. Проводящие пути, обеспечивающие произвольные и рефлекторные содружественные движения глаз: /— отводящий и 2 — глазодвигательный нервы; 3 — верхние и 4 — нижние бугорки четверо­холмия; 5 — латеральное коленчатое тело; 6 — медиальный продольный пучок; 7 — верхнее, 8 — латеральное, 9 — медиальное и 10 — нижнее вестибулярные ядра; // — латеральный вестибулоспинальный тракт; 12 — от шейного отдела спинного мозга; 13 — поле моста, обеспечивающее горизонтальное движение глаз; 14 — вегетативные ядра глазодвигательного нерва; 15 — поле крыши, обеспечивающее вертикальное движение глаз; 16 — пути произ­вольных и 17 — рефлекторных движений глаз. Римскими цифрами обозначены ядра череп­но-мозговых нервов

стабильного изображения на сетчатке при перемещениях тела. Волокна от вестибулярных ядер следуют к ядрам дви­гательных нервов глазных мышц (гла­зодвигательный, блоковый и отводя­щий). Этот путь дополняется связями с ретикулярной формацией мозгового ствола, с чем связаны вегетативные ре­акции, возникающие при сильном раз­дражении вестибулярных рецепторов (тошнота, потливость и т. д.).

Третий путь, по которому идут во­локна от вестибулярных ядер — через нижние ножки мозжечка к нейронам ядра шатра и шаровидному ядру, а так­же к клочку мозжечка. Отростки нейро­нов ядер мозжечка и коры червя возвра­щаются к вестибулярным ядрам. Эти пу­ти связаны с поддержанием равновесия.

Небольшое число волокон направ­ляется от вестибулярных ядер к зад­нему вентральному ядру таламуса, а оттуда — в часть соматосенсорной коры, получающей импульсы от лица и верхних конечностей, а также в по­ле 21 височной области. Вероятно, эта зона коры имеет отношение к осоз­нанному восприятию равновесия и движения, определяемому вестибулярными входами. Кроме того, часть волокон уходит в лобную долю, где расположены нейроны, управляющие произвольными движениями глаз.