Общие сведения о нервной системе

3.1.1. Нервная ткань

Основные свойства живой мате­рии — раздражимость и возбудимость, т. е. способность отвечать на действие раздражителей (факторов внешней или внутренней среды или их изменений) определенной деятельностью (движе­нием, секрецией). В нервной ткани в течение эволюции возбудимость при­няла форму специфической реакции — нервного импульса, выработалась способность к его быстрому проведению. В результате функцией нервной ткани стало осуществление взаимосвязи тка­ней и органов и связи всего организма с окружающей средой.

 

Нервная ткань состоит из нейро­нов, или нервных клеток, и нейроглии. Нервные клетки и большая часть глии (макроглия) — производ­ные эктодермального зародышевого листка; меньшая часть глии (микроглия) происходит из мезенхимы.

Нейроглия имеет вспомогательное значение. Клетки макроглии выполня­ют опорно-трофическую функцию: служат опорой для нервных клеток; входят в состав оболочек нейронов, обеспечивая их изоляцию; участвуют в нервной трофике (обмене вещ еств); в синаптической передаче и т. д. Клетки микроглии подвижны; их ос­новная функция — фагоцитоз.

Нервная клетка, или нейрон, — ос­новная структурная и функциональ­ная единица нервной системы. Нейрон имеет тело и отростки: один или несколько дендритов и один аксон, или нейрит, и концевые образования отростков (рис. 3.1). По дендритам проходят нервные импульсы к телу клетки (центростремительные), по нейриту — от ее тела (центробежные). Отростки нервных клеток, обес­печивая проведение нервного импуль­са, достигают в некоторых случаях очень большой длины — до 1—1,5 м. ис. 3.1. Нейрон

Все нейриты, а также дендриты чувствительных нейронов на извест­ном расстоянии от тела клетки по­крываются оболочками и называются нервными волокнами. Различают мякотные и безмякотные нервные волок­на. Безмякотные волокна значительно тоньше. Осевой цилиндр (аксон) по­крыт одним слоем глиальных (шванновских) клеток (линолиновая обо­лочка отсутствует). Эти волокна отно­сятся в основном к вегетативной нервной системе.

В мякотных, или миелиновых, во­локнах осевой цилиндр под цито­плазмой шванновских клеток покрыт еще и миелиновой оболочкой, которая играет роль электрического изолятора, обусловливая быстрое проведение нервного импульса; она несет также трофическую функцию. В различных мякотных волокнах миелиновая оболочка имеет разную толщину, от этого зависит скорость проведения импульса по волокну. В онтогенезе начало функциониро­вания разных отделов нервной сис­темы определяется в значительной мере сроками миелинизации их во­локон. Она происходит раньше в филогенетически более древних структурах.

Концевые образования отростков нейрона, или нервные окончания, по функциональному значению под­разделяются на рецепторные, эф-фекторные и межнейрональные. Рецепторными окончаниями назы­вают концевые образования дендритов в органах, воспринимающие различного рода раздражения и трансформирующие их в нервный импульс.

Эффекторные окончания — это концевые образования нейритов в ра­бочих органах: мышцах, железах. В поперечно-полосатых мышцах они имеют вид сложно устроенных мотор­ных бляшек (см. рис. 1.51), в гладких мышцах и железах представлены сво­бодными разветвлениями. Межнейро-нальными называют окончания нейри­тов на поверхности тела нервнойклетки или отростков другого нейро­на. Концевые разветвления нейрита снабжены утолщениями в виде бля­шек и колечек (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Синаптические контакты на теле нейрона

Эффекторные и межнейрональные окончания обеспечивают переход воз­буждения с нервного волокна на мы­шечную, железистую или нервную клетку. Структурные образования, обеспечивающие этот переход, называ­ют синапсами. Синапс состоит из двух частей — пресинаптической, с распо­ложенными в ней синаптическими пу­зырьками, содержащими медиатор, и постсинаптической, образованной поверхностью сомы или отростка друго­го нейрона или поверхностной мем­браной иннервируемого мышечного волокна или железы. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель. Синапсы между нервными клетками подразделяются на аксо-соматические, если они расположены на теле клетки (соме), аксо-дендритические — на разветвлениях дендрита и аксо-аксональные — на аксоне.

Рецепторные окончания дендритов, или чувствительных нервных воло­кон, могут быть представлены свобод­ными нервными окончаниями. Они встречаются, например, в стенках внутренностей и сосудов, в гладких мышцах и эпителии кожи. В других органах окончания этих волокон свя­заны с видоизмененными эпители­альными клетками (волосковыми в улитке внутреннего уха, вкусовыми в сосочках языка и т. д.) или соеди­нительно-тканными (нервно-мышечные веретена скелетных мышц, осязательные тельца сосочков кожи и т. д.). Они образуют специализиро­ванные рецепторы органов чувств и тканей. В обонятельном органе и гла­зу последние представлены видоизме­ненными клетками нервной ткани. Экстерорецепторами называют рецеп­торы, воспринимающие раздражения из внешней среды. Они находятся в коже (тактильные и болевые), в ор­ганах обоняния, вкуса, слуха и зрения. Интерорецепторы воспринимают механические, химические, темпера­турные и другие раздражения, возни­кающие внутри организма. Они рас­положены во внутренностях, сосудах, аппарате равновесия (или вестибуляр­ном), суставах, мышцах и сухожили­ях. Интерорецепторы внутренних ор­ганов относятся к висцерорецепторам, а органов равновесия и опорно-двига­тельного аппарата — к проприорецепторам. Последние сигнализируют о положении нашего тела в простран­стве, о его позе и ее изменениях.

Таким образом, свободные оконча­ния чувствительных волокон или спе­циализированные рецепторы органов чувств постоянно испытывают разно­образные воздействия со стороны не только внешней, но и внутренней сре­ды организма. Это позволяет нервной системе согласовывать деятельность всех органов и определять взаимоот­ношения организма со средой.

Элементы рефлекторной дуги

Под влиянием раздражения в ре­цепторе возникает возбуждение, кото­рое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы пере­ходят по его нейриту на другой ней­рон. Передача импульса осуществля­ется через синаптические окончания на отростках или теле эффекторного нейрона. Последний может быть дви­гательным {моторным) или секретор­ным в зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его ней­рит — к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбужде­ние достигает органа, вызывая специ­фическую реакцию, двигательную или секреторную.

Все ответные реакции организма, наступающие в ответ на раздражение рецепторов и происходящие при учас­тии нервной системы, называют реф­лексами. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу. Реф­лекторные дуги бывают двух типов — цереброспинального, или соматическо­го, и автономного, или вегетативного. По рефлекторным дугам первого типа главным образом осуществляется управление работой скелетной муску­латуры. По дугам второго типа регу­лируется в основном непроизвольное сокращение гладкой мускулатуры внутренних органов и сосудов, секре­ция желез.

Описанная связь рецепторного и эффекторного нейронов — пример двухнейронной рефлекторной дуги. В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожиль­но-мышечные рефлексы (например, коленный). Подобные рефлекторные дуги встречаются довольно редко. В большинстве случаев реакции про­текают по более сложной схеме, вклю­чающей целый ряд вставочных ней­ронов между рецепторным и эффекторным нейронами. С их помощью информация от рецепторов с перифе­рии передается в вышележащие отде­лы ЦНС, где происходит ее обработ­ка и формируется ответная реакция. Цепь вставочных нейронов рефлек­торной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий, а затем центробежно до эффекторного нейрона. Су­ществующие на нейритах боковые от­ветвления — коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пу­ти. Это приводит к вовлечению в процесс возбуждения большого ко­личества нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы. Однако роль отдельных ней­ронов этого сложного «ансамбля», со­гласованно регулирующего функцию, неодинакова.

Таким образом, нейроны, связан­ные между собой синаптическими контактами, участвуют в переработке информации. Благодаря этому в моз­гу формируются сети нейронов, по ко­торым передается информация, проис­ходит ее объединение и обработка. Наличие на теле и отростках одного нейрона огромного количества синап­сов свидетельствует о том, что на од­ном нейроне сходится информация от различных отделов мозга, или, наобо­рот, этот нейрон посылает сигналы к нейронам разных областей ЦНС. Так образуется локальная сеть нейро­нов, или микросеть. На следующем уровне организации в сети объединяются удаленные друг от друга нейро­ны. Они могут располагаться как в одной области мозга, так и включать нейроны нескольких областей. Каж­дая такая система нейронов оказыва­ется связанной со многими соседними системами. При последовательном со­единении нескольких областей фор­мируются проводящие пути. Если они передают информацию с периферии в центр, говорят о восходящих путях (сенсорные системы), если, наоборот, от центра на периферию — о нисходя­щих путях (моторные системы). Как было установлено, осуществляющиеся по цепи нейронов (рефлекторной ду­ге) ответные реакции находятся под контролем рецепторов рабочего орга­на. Например, степень растяжения мышцы контролируют рецепторы растяжения — мышечные веретена. Таким образом устанавливается обратная связь рабочего органа с нерв­ными центрами.

Выдающийся русский ученый И.М. Сеченов ввел в физиологию по­нятие об анализаторах. В дальнейшем оно было развито и экспериментально обосновано И.П. Павловым. Анали­затор, по И.П. Павлову, состоит из периферического отдела, восприни­мающего изменения среды; проводникового отдела, представленного чув­ствительным нейроном и всей восхо­дящей цепью вставочных нейронов, и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий. Анализатор охватывает, следовательно, лишь часть рефлекторной дуги.

По этому учению, рецепторы орга­нов чувств и тканей — периферичес­кий отдел различных анализаторных систем. Возбуждение, в которое транс­формируется воспринятое рецептора­ми раздражение, поступает в мозг, где подвергается анализу и синтезу, осо­бенно тонкому и сложному в коре больших полушарий. Последняя наиболее высокоорганизованна у чело­века, вследствие чего именно у него достигается самое совершенное урав­новешивание организма с внешней средой.

В настоящее время анализаторы принято называть сенсорными систе­мами.

Отделы нервной системы

Нервная система человека под­разделяется на соматическую и веге­тативную (автономную). В свою очередь соматическая нервная система представлена центральным и перифе­рическим отделами. Она иннервирует стенки тела и конечности (сому).

Центральный отдел сома­тической нервной системы представлен спинным и головным мозгом и состо­ит из серого и белого вещества.. Серое вещество образуется телами и отрост­ками нейронов, а белое — волокнами (т. е. отростками нейронов, покры­тыми миелиновой оболочкой белова­того цвета), объединенными в прово­дящие пути.

Периферический отдел включает нервы, нервные узлы (ганг­лии), сплетения и нервные окончания. Периферические нервы образованы миелинизированными (чувствитель­ными и двигательными) и безмиелиновыми нервными волокнами. Сна­ружи нерв покрыт довольно толстой соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Каждый пучок нервных волокон окружен более тонкой про­слойкой соединительной ткани — периневрием. В этих оболочках проходят кровеносные и лимфатические сосуды питающие нерв. В крупных нервах ка­ждое волокно заключено в свою тон­кую оболочку — эндоневрий. В мелких нервах последний отсутствует. Все эти оболочки продолжаются в ганглии.

Нервные узлы, или ганглии, — это скопления чувствительных (аффе­рентных) нейронов вне спинного и головного мозга, расположенных по ходу периферических нервов. На уровне спинного мозга ганглии носят название спинно-мозговых или спиналъных, а на уровне головного — че­репно-мозговых или краниальных. Псевдоуниполярные или биполярные нейроны в ганглии окружены слоем уплощенных глиальных (мантийных) клеток. Один из отростков нейрона направляется на периферию и является чувствительным (дендри­том) — по нему информация поступа­ет к телу клетки. Другой отросток, называемый аксоном, связывает тело нейрона с соответствующим отделом ЦНС. Обычно оба отростка миелинизированы. В ганглии продолжаются соединительнотканные оболочки, по­крывающие нервы.

Часть нервной системы, иннервирующая гладкие мышцы и железы, проводящая от мозга импульсы, ко­торые регулируют деятельность внут­ренних органов и обмен веществ, называется автономной, или вегета­тивной. Эта система также имеет пе­риферический и центральный отделы (см. раздел 3.5).

Оболочки мозга

Спинной и головной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой, или сосуди­стой, паутинной и твердой (рис. 3.3).

 

Рис 3 3 Оболочки спинного мозга

1 — твердая,

2 — мягкая,

3 — паутинная мозговые оболочки,

4 — задний корешок,

5 — спинно-мозговой нерв,

6 — спинальный ганглий

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), очень тонкая, образована рых­лой соединительной тканью, содер­жащей сеть эластических и пучки коллагеновых волокон. Эта оболочка пронизана многочисленными кро­веносными сосудами и сопровождает их в мозговой ткани. Впячиваясь в процессе развития в полости го­ловного мозга (желудочки), мягкая оболочка образует в них сосудистые сплетения. Снаружи оболочка покры­та плоским эпителием, сходным с мезотелием. С поверхностью мозга обо­лочка спаяна с помощью глиальной мембраны Иннервируется оболочка нервами, отходящими от вегетативных сплетений, сопровождающих внутрен­нюю сонную и позвоночную артерии Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) тонкая, не имеющая со­судов. В области спинного мозга она связана с мягкой мозговой оболочкой с помощью тонких соединительнот­канных перекладин (трабекул) Как внутренняя, так и наружная поверхно­сти оболочки покрыты непрерывным слоем уплощенных клеток Между мягкой и паутинной оболочками рас­положено субарахноидальное (Подпаутинное) пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. В об­ласти спинною мозга это пространство достигает 1—2 мм ширины, в головном мозге его размеры непостоянны. На поверхности извилин оно практически отсутствует, здесь паутинная оболочка срастается с мягкой, но не следует за ней в борозды, а перекидывается через них Таким образом над бо­роздами возникает довольно значи­тельное пространство В некоторых участках мозга такие пространства на­столько велики, что получили назва­ние цистерн Наиболее крупные из них расположены между мозжечком и продолговатым мозгом (мозжечково-мозговая), в латеральной борозде больших полушарий, между ножками мозга, между перекрестом зрительных нервов и лобными долями полушарий Все субарахноидальные пространства сообщаются друг с дру­гом, а через три отверстия в крыше IV желудочка с его полостью и полос­тями других желудочков Наружная поверхность паутинной оболочки об­ращена к твердой оболочке. В неко­торых местах образуются выросты (грануляции) паутинной оболочки в сторону твердой (см. ниже)

В каудальном отделе спинного мозга паутинная оболочка вместе с мягкой продолжается в концевую нить

Обе оболочки вместе с лежащим между ними субарахноидальным про­странством представляют собой за­щитно-трофическую систему вокруг мозга Проникшие в цереброспиналь­ную жидкость посторонние вещества и токсические продукты тканевого распада подвергаются переработке эн­дотелием стенок и макрофагами

Твердая мозговая оболочка (dura mater) самая наружная, состоит из плотной соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон. В позвоночном канале она образует вокруг спинного мозга плот­ный фиброзный мешок, который свер­ху прочно сращен с краями большого затылочного отверстия. Внизу эта оболочка окружает конский хвост

и вместе с концевой нитью прирастает к надкостнице копчика Пространство между паутинной и твердой оболочками называется субдуральным Оно заполнено жидкостью, которая не является цереброспинальной. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала располагается эпидуральное пространство, в котором находится жировая ткань и венозное сплетение Тонкие перекладины со­единительной ткани (до 23 пар) в ви­де зубчатой связки натянуты по бокам между мягкой в твердой оболочками, они фиксируют спинной мозг. В межпозвоночных и черепных отверстиях отростки твердой оболочки облегают корешки спинно-мозговых и черепных нервов, срастаются с краями отверстий и продолжаются в оболочки нервов

В черепе нет субдурального про­странства Твердая мозговая оболочка прочно срастается с внутренней над­костницей костей основания черепа. В области крыши черепа твердая обо­лочка образует отростки, заходящие между отделами мозга и предотвра­щающие давление их друг на друга. Самый крупный из них — серп большого мозга, проникает в сагиттальной плоскости между большими полушариями Он начина­ется спереди от петушиного гребня решетчатой кости, а сзади доходит до верхней поверхности намета моз­жечка. Между полушариями мозжечка залегает серп мозжечка Затылочные доли больших полушарий отделяются от мозжечка наметом мозжечка, кото­рый натянут между верхними краями пирамид височных костей над задней черепной ямкой В передней части на­мета мозжечка располагается вырезка, в которой проходит стволовая часть мозга К краям турецкого седла прирас­тает диафрагма седла, которая огра­ничивает полость, где лежит гипофиз

В местах отхождения отростков твердая оболочка расщепляется и формирует выстланные эндотелием каналы — пазухи или синусы, которые оставляют на внутренней поверхности черепа след в виде широких борозд. В пазухи впадают вены го­ловного мозга. Неспадающиеся стенки сохраняют постоянными просветы пазух, что способствует свободному отведению крови и предотвращает ее застой в черепе и мозге. В венозные пазухи твердой оболочки выпячива­ются грануляции паутинной оболочки Последние обеспечивают отток цереброспинальной жидкости из подпаутинных пространств в ве­нозные пазухи, чем поддерживается постоянство внутричерепного давле­ния Грануляции появляются на третьем году жизни и с возрастом увеличиваются

По верхнему краю серпа большого мозга расположен верхний сагитталь­ный синус. П о его бокам между лист­ками твердой мозговой оболочки залегают многочисленные боковые ла­куны, в которые впячиваются грану­ляции паутинной мозговой оболочки Задний конец синуса вливается в са­мый крупный из всех — поперечный синус, лежащий в основании мозжечкового намета в одноименной борозде затылочной кости Поперечный синус продолжается в сигмовидный который спускается к яремному отверстию и продолжается в верхнюю луковицу внутренней яремной вены Нижний сагиттальный синус проходит по нижнему краю серпа большо­го мозга и вливается в прямой синус

Образование и циркуляция цереброспинальной жидкости

В субарахноидальном (подпаутинном) пространстве находится цереброспинальная жидкость, кото­рая по составу представляет собой видоизмененную тканевую жидкость. Эта жидкость является амортизатором для тканей мозга. Она распределяет­ся также по всей длине спинно-мозгового канала и в желудочках мозга Це­реброспинальная жидкость выделяет­ся в желудочки мозга из сосудистых сплетений, образованных многочис­ленными капиллярами, отходящими от артериол и свисающими в виде кис­точек в полость желудочка (рис 3.4)

Поверхность сплетения покрыта одно­слойным кубическим эпителием, раз­вивающимся из эпендимы нервной трубки. Под эпителием лежит тонкий слой соединительной ткани, который возникает из мягкой и паутинной обо­лочек мозга

Цереброспинальная жидкость отте­кает от боковых желудочков через третий желудочек и водопровод к чет­вертому желудочку. Здесь происходит ее выделение через отверстия в кры­ше желудочка в субарахноидальное пространство. Если по какой-то при­чине отток жидкости нарушается, воз­никает ее избыток в желудочках, они расширяются, сдавливая мозговую ткань. Это состояние называют внут­ренней гидроцефалией.

Цереброспинальную жидкость об­разуют также кровеносные сосуды, проникающие в мозг Количество этой жидкости незначительно, она выделяется на поверхность мозга по мягкой оболочке, сопровождающей сосуды. С поверхности мозга цереброспиналь­ная жидкость всасывается обратно в кровоток через грануляции паутин­ной оболочки — арахноидальные ворсинки, выступающие в синусы твер­дой оболочки. Через тонкий покров ворсинки цереброспинальная жид­кость попадает в венозную кровь синуса Лимфатические сосуды в головном и спинном мозге отсутствуют

Рис 3 4 Схема образо­вания цереброспиналь­ной жидкости

1 — верхний сагитталь­ный синус, 2 — грануля­ция паутинной оболочки,

1 – верхний саггитальный синус;

2 – грануляция паутинной оболочки;

3 — твердая оболочка,

4 — передний мозг,

5 — сосудистое сплетение,

6 — подпаутинное пространство,

7 — боковой желудочек, 8 — проме­жуточный мозг,

9 — средний мозг, 10 — моз­жечок,

11 — продолго­ватый мозг,

12 — латеральное отверстие IV же­лудочка

13 — надкостница позвонка

14 — по­звонок

15 — межпозвоночное отверстие

16 — эпидуральное про­странство,

17 — нисхо­дящий ток спинно-мозго­вой жидкости,

18 — спинной мозг,

19 — мягкая мозговая оболочка

20 — твердая мозговая оболочка

21 — обмен жидкости между тканью спинного мозга и подпаутинным пространством,

22 — концевая нить,

23 — копчик,

24 — паутинная оболочка,

25 — спин­но-мозговой ганлий,

26 — твердая моз­говая оболочка, переходящая в периневрии

27 — спинно-мозговой нерв,

28 — вена позвоночного сплетения,

29 — спинно-мозговая жидкость, проникающая в венулы мягкой мозговой оболочки,

30 — сосудистое сплетение IV желудочка,

31 — паутинная оболочка,

32 — мягкая оболочка,

33 — попе­речный синус с грануляцией па­утинной оболочки,

34 — сосуды мягкой мозговой обо­лочки,

35 — вены головного мозга

СПИННОЙ МОЗГ

Внешний вид спинного мозга

Спинной мозг (рис 3 5) представ­ляет собой трубку длиной около 45 см у мужчин и 42 см — у женщин По­лость спинного мозга — центральный канал — почти редуцирована. Он одет тремя оболочками — твердой, паутин­ной и мягкой

Спинной мозг начинается от голов­ного под большим затылочным отвер­стием и кончается на уровне I—II по­ясничных позвонков заострением — мозговым конусом. О т последнего тя­нется вниз концевая нить Она состо­ит из паутинной и мягкой мозговых оболочек, которые, заканчиваясь в надкостнице копчика, способствуют фиксации спинного мозга. Концевая нить окружена длинными корешками нижних сегментов мозга, образующими конский хвост

Спинной мозг состоит из 31 сег­мента (невротома) 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчикового

В спинном мозге имеются два утолщения ─ шейное, особенно выра­женное на уровне V—VI шейных невротомов, и поясничное с наибольшей шириной в области III—IV пояс­ничных сегментов Образование утолщений объясняется скоплением в этих частях мозга большого количества клеток и волокон, иннервирующих ко­нечности.

Рис 3. 5 Спинной мозг (твердая мозговая оболочка вскрыта)

 

 

А — спереди, Б — сзади,

С (I—VIII) — шейные,

Th (I—XII) — грудные,

L (I—V) — поясничные,

S (I— V) — крестцовые спинно-мозговые нервы,

 

/ — шейное утолщение,

2 — спинно-мозговые узлы,

3 — твердая мозговая оболочка,

4 — поясничное утолщение,

5 — мозговой конус,

6 — конский хвост,

7 — концевая нить

 

На переднебоковой поверхности спинного мозга из переднелатералъной борозды выходят вентральные кореш­ки; на заднебоковой поверхности в заднелатеральную борозду входят дорсальные корешки. Последние несут утолщения — спинно-мозговые ганглии (узлы), располагающиеся в области межпозвоночных отверстий.

По средней линии передней по­верхности мозга тянется передняя сре­динная щель, в которую впячивается складка мягкой мозговой оболочки. Это углубление разделяет мозг на правую и левую половины, но не дос­тигает серого вещества; между ним и дном щели находится белая спайка, соединяющая белое вещество обеих половин мозга. На задней поверхно­сти спинного мозга видна задняя сре­динная борозда. Ее стенки сращены, а от поверхности через всю толщу бе­лого вещества проходит глиальная пе­регородка.

Серое вещество

Серое вещество занимает централь­ное положение и на поперечном сре­зе имеет вид «бабочки» или буквы Н. В нем выделяют передние (вентраль­ные) и задние (дорсальные) рога, а в грудном и поясничном отделах еще и боковые (латеральные) рога. На периферии располагается белое веще­ство.

В центральной части серого веще­ства лежит узкая полость — остаток полости нервной трубки, называемая центральным каналом спинного мозга, он содержит цереброспинальную (спинно-мозговую) жидкость. Вверху канал сообщается с IV желудочком головного мозга, а внизу — переходит

в терминальный желудочек — расши­ренную часть полости в области моз­гового конуса. С возрастом, после 40 лет диаметр центрального канала уменьшается, и он практически пол­ностью зарастает.

Центральный канал окружен цент­ральным студенистым веществом, со­стоящим в основном из нейроглии и небольшого числа нейронов. Вокруг центрального студенистого вещества находится центральное промежу­точное серое вещество, к которому спереди примыкает белая спайка.

Вершина заднего рога серого веще­ства окружена губчатым веществом (substantia spongiosa), под которым расположено студенистое вещество (substantia gelatinosa). Последняя об­разована мелкими нейронами с раз­ветвленными отростками, которые связывают между собой соседние сег­менты спинного мозга, а также идут к мотонейронам передних рогов того же сегмента. Часть аксонов переходит в студенистое вещество противопо­ложной стороны.

Нейроны серого вещества спинно­го мозга образуют скопления (ядра), имеющие постоянную локализацию и веретеновидную форму, они обычно занимают несколько сег­ментов. Нервные волокна входят в каждое ядро и выходят из него по нескольким спинно-мозговым кореш­кам. Крупные ядра, образованные мо­тонейронами, лежат в переднем роге, их аксоны выходят в составе передних корешков. Ядра заднего рога и проме­жуточного вещества образованы в основном вставочными нейронами. В боковых рогах в грудном и крестцо­вом отделах располагаются ядра ве­гетативной нервной системы (лате­ральное промежуточное вещество). В основании заднего рога находится значительных размеров дорсальное ядро, нейроны которого посылают свои аксоны в соседние 2—3 сегмента спинного мозга, а также формируют задний спинно-мозжечковый путь. Между ядрами диффузно расположе­ны отдельные нейроны, отростки ко­торых идут к клеткам своей (ассоциа­тивные пучки) или противоположной (комиссуральные пучки) половины мозга. Аксоны нейронов, идущие к вышележащим отделам ЦНС, являют­ся проекционными волокнами.

Серое вещество спинного мозга принято также разделять на слои (пластины), параллельные дорсальной поверхности мозга. I—IV пластины являются первичной сенсорной областью. Здесь оканчивается большая часть афферентных волокон от туловища и конечностей. Их аксо­ны образуют восходящие проводящие пути, идущие в головной мозг. Так, нейроны I пластины получают ноци-цептивную(болевую) информацию, их аксоны идут в спинно-таламический тракт своей и противоположной стороны (через переднюю белую спай­ку. Нейроны студенистого вещества формируют II и III пла­стины. Аксоны нейронов IV и VI пластин также проходят в спинно-та-ламическом тракте, но проводят им-пульсацию других модальностей (кро­ме ноцицептивной). Аксоны нервных клеток, лежащих в V—VI пластинах, образуют спинно-мозжечковые тракты и проецируются в ретикулярную фор­мацию (см. ниже). В VII пластине оканчиваются волокна от костно-суставного аппарата и висцеральные, а также волокна, связывающие спинной мозг со средним и мозжечком. Пласти­на IX — первична моторная область. В ее медиальной части находятся ней­роны, иннервирующие мышцы тулови­ща, а в латеральной — конечностей.

Между передним и задним рогом перекладины серого вещества прони­кают в белое, образуя сетеподобную структуру — ретикулярную формацию.

Белое вещество

Белое вещество спинного мозга разделяется на три парных канатика (столба). Передний канатик располо­жен между срединной щелью и выхо­дом вентральных корешков, задний — между глиальной перегородкой и дорсальными корешками, а боковой — между передней и задней латеральны­ми бороздами.

Белое вещество спинного мозга об­разовано миелиновыми нервными волокнами — аксонами нейронов, лежа­щих в спинальных ганглиях или, основная часть, в сером веществе спинного мозга. Пучки нервных волокон, прилегающие непосредственно к серо­му веществу, образуют сегментарный аппарат спинного мозга. Они относят­ся к филогенетически более древним волокнам и соединяют соседние сег­менты спинного мозга, не выходя за его пределы. К таким пучкам относятся пе­редние, боковые и задние собственные пучки. Они могут, например, связывать центры нижней конечности с центрами верхней. Начавшись от кле­ток ретикулярной формации и вста­вочных нейронов, волокна проходят вверх и вниз 2—3 сегмента и оканчива­ются на мотонейронах передних рогов. Основная функция этих путей — обес­печение врожденных рефлексов.

Волокна спинальных ганглиев, про­никающие в мозг в составе дорсальных корешков, продолжают свой путь по различным направлениям. Одни из во­локон оканчиваются на мотонейронах переднего рога своего сегмента, на вста­вочных нейронах задних рогов своей или противоположной стороны, на ней­ронах боковых рогов (автономная нерв­ная система) и на клетках ретикуляр­ной формации. В результате на уровне спинного мозга осуществляются простейшие (безусловные) рефлексы в от­вет на раздражения кожи и мышц всех сегментов тела и внутренних органов.

Другие волокна поднимаются вверх, входя в состав задних канатиков; они относятся к восходящим проводящим путям спинного мозга.

Проводящие пути спинного мозга расположены снаружи от его основных пучков. Они образованы аксонами вставочных нейронов спинного мозга или чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Эти пути появляются в филогенезе позднее собственного ап­парата мозга и развиваются параллель­но с формированием головного мозга. По путям проходят импульсы в восхо­дящем направлении от чувствительных и вставочных нейронов в головной мозг и в нисходящем — от клеток вы­шележащих нервных центров к мото­нейронам спинного мозга.

К восходящим путям спинного моз­га относятся тонкий и клиновидный пучки, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые, латеральный и вентральный спинноталамические и другие пути.

Тонкий (fasciculus gracilis) и клиновид­ный (J. cuneatus) пучки проходят в зад­нем канатике и образованы нейритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Пучки проводят возбуждение в продолговатый мозг от проприорецепторов мышц и суставов, а также от экс-терорецепторов кожи. Тонкий пучок проводит импульсы от рецепторов ниж­них конечностей и нижней половины тела (до V грудного сегмента); клиновид­ный пучок — от верхних конечностей и верхней половины тела, поэтому ниже V грудного сегмента он отсутствует.

Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis (poste­rior)) лежит в боковых канатиках. Он берет начало от клеток дорсального ядра, которое находится в основании заднего рога одноименной стороны.

Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis (anterior)) лежит в боковых канатиках и состоит из отростков вставочных нейронов задних рогов (V—VI пласти­ны серого вещества). После перекре­ста на средней линии мозга волокна входят в состав боковых канатиков противоположной стороны.

Оба пути проводят проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus laterahs) находится также в боковых канатиках и состоит из перекрещенных волокон вставочных нейронов основания задне­го рога (IV, VI пластины). По волок­нам этого пути проводятся импульсы болевой и температурной чувствитель­ности к промежуточном мозгу.

Передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis (anterior)) проходит в переднем кана­тике и проводит импульсы тактиль­ной чувствительности.

Перекрест восходящих проводящих путей, совершаемый обычно волокнами вставочных нейронов на уровне своего или соседнего сегмента, приводит к то­му, что импульс попадает в полушарие, противоположное той стороне тела, от которой идет возбуждение.

Нисходящие пути представлены во­локнами, идущими от различных отделов головного мозга к ядрам спинного моз­га. Это красноядерно-спинно-мозговой, латеральный и передний корково-спинно-мозговой, текто-спинно-мозговой, преддверно-спинно-мозговой, медиаль­ный продольный пучок и др.

Красноядерно-спинно-мозговой путь (руброспинальный)* (tractus rubrospinalis) начинается в среднем мозге (от нейронов красного ядра), спускается по боковому канатику противоположной стороны спинного мозга и оканчивается на двигательных нейронах передних рогов. Проводит импульсы, управляющие тонусом ске­летных мышц и непроизвольными (автоматическими) движениями.

* Здесь и далее курсивом дано название проводящих путей и структур по Международ­ной анатомической номенклатуре; полужир­ным курсивом — общепринятое в современной морфологической и физиологической литературе название.

Латеральный корково -спинно -мозговой (латеральный кортико-спиналь­ный) путь (пирамидный) (tractus corti-cospinalis (piramidalis) lateralis) лежит в боковом канатике и состоит из ней­ритов пирамидных клеток коры боль­ших полушарий. Волокна его оканчива­ются на мотонейронах противополож­ной стороны, переходя туда в составе передней спайки спинного мозга. Путь постепенно истончается, так как в ка­ждом сегменте спинного мозга часть его волокон заканчивается на клетках передних рогов. Путь проводит от ко­ры произвольные двигательные импульсы, стимулирующие и тормозные.