Самовоспроизведение клетки. Клеточный цикл, митоз и мейоз

Клеточный цикл. Митоз

Клеточный цикл. Все новые клетки возникают в результате деления надвое уже существующих. Многоклеточный организм также начинает свое развитие чаще всего с одной-единственной клетки. Путем многократных делений образуется огромное количество клеток, которые и составляют организм.

В многоклеточных организмах не все клетки способны к делению по причине их высокой специализации. Именно такими являются клетки, имеющие разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития организма перестают делиться и функционируют на протяжении всей последующей жизни организма. Многие специализированные клетки не размножаются в обычных условиях, но при повреждении органов и тканей, в состав которых они входят, их способность к делению восстанавливается. К таким клеткам относятся клетки печени, эндокринных желез и других органов. Другие клетки, в частности костного мозга, эпителия тонкого кишечника, эпидермиса, в процессе выполнения своей специфической функции погибают, поэтому на смену им приходят новые, образованные путем деления.

Постоянное деление клеток верхушечной и боковых меристем растений (камбия, пробкового камбия) обеспечивает длительный рост побегов и корней в длину и толщину.

Вновь образованные клетки приобретают способность к делению после некоторого периода роста. Кроме того, делению предшествует удвоение клеточных структур: хлоропластов, митохондрий, центриолей и др.

Перед началом клеточного деления должна реплицироваться ДНК, поскольку она несет в себе информацию, необходимую клетке для синтеза белков. Если бы дочерние клетки не получали точных копий ДНК материнской клетки, они перестали бы быть похожими друг на друга. Это в
конечном итоге привело бы к невозможности существования определенных видов организмов. Чтобы этого не случилось, ДНК должна идеально реплицироваться и каждая дочерняя клетка при клеточном делении должна получать ее копию.

Совокупность последовательных и взаимосвязанных процессов в период подготовки клетки к делению и в период деления называется митотическим циклом (от названия основного типа
деления — митоза).

Жизнь клетки от одного деления до следующего или до смерти называется клеточным или жизненным циклом клетки. У одноклеточных организмов клеточный цикл совпадает с жизнью особи. В непрерывно размножающихся тканевых клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом и состоит из четырех периодов со строгой последовательностью смен друг друга: пост-митотического (G₁ — англ. grow — расти, увеличиваться), синтетического (S — англ. synthesis — синтез), премитотического (G₂) амитоза
(М) (рис. 1.23). Первые три периода — это интерфаза. По продолжительности она составляет большую часть митотического цикла клетки.

 

В периоде G, клетка растет, в ней усиленно образуются РНК и белки, в первую очередь ферменты, катализирующие образование предшественников ДНК, ферменты метаболизма РНК и строительных белков.

В S-периоде происходит репликация ДНК (синтез новых цепочек ДНК — отсюда и название периода). В результате удвоения молекул ДНК в каждой хромосоме оказывается вдвое больше ДНК, чем было до S-периода, т. е. количество ДНК в диплоидных клетках соответствует тетраплоидному набору. Однако количество хромосом считается диплоидным, потому что образовавшиеся дочерние хромосомы (хроматиды) тесно переплетены между собой и составляют единую хромосому.

В S-периоде, кроме репликации ДНК, продолжается синтез РНК и белков, осуществляется синтез рРНК, которые используются в следующем периоде для синтеза белков, обеспечивающих митоз,
происходит удвоение центриолей, а также деление митохондрий, увеличивается количество других органелл клетки.

Время от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется G₂-периодом. В этот период завершается подготовка клетки к митозу, активно синтезируются различные белки, в том числе и
тубулиновые, из которых образуются нити веретена деления, а также иРНК и белки для осуществления G₁-периода после митоза. Далее наступает деление клетки.

Деление клетки.

После того как в клетке завершаются биохимические процессы подготовки к делению, начинается таинственный и до конца не изученный процесс. В настоящее время известно несколько способов деления клетки: митоз, прямое бинарное деление, амитоз и мейоз.

Митоз (греч. mitos — нить), или непрямое деление, — основной способ деления эукариотических клеток. Митоз — это деление клетки, приводящее к образованию двух дочерних, в каждой из которых имеется точно такой же (аналогичный) набор хромосом, как и в родительской. Митоз — процесс непрерывный, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. В митозе выделяют профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1.24).

В профазе происходит укорочение и утолщение хромосом вследствие их спирализации. В это время хромосомы двойные; они состоят из двух хроматид, связанных между собой в области первичной перетяжки кинетохором. Удвоение хромосом, как говорилось, произошло в S-периоде интерфазы. Одновременно с утолщением хромосом исчезает ядрышко и фрагментируется (распадается на отдельные цистерны) ядерная оболочка. После этого хромосомы лежат в цитоплазме свободно и беспорядочно.

В профазе центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки, В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые с двух полюсов связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Хромосомы как бы
выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры. В этот период легко подсчитывать число хромосом, изучать их особенности морфологического строения.

В анафазе дочерние хромосомы (хроматиды) с помощью микротрубочек веретена деления расходятся и движутся к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. Таким
образом, в анафазе хроматиды удвоенных в интерфазе хромосом расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом.

В телофазе происходят процессы, обратные тем, которые наблюдаются в профазе: начинается деспирализация (раскручивание) хромосом, они набухают и становятся плохо различимы в световом микроскопе, Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур
цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки. Разрушается веретено деления. На стадии телофазы происходит разделение цитоплазмы с образованием двух клеток.

 

В клетках животных цитоплазма делится путем кольцевидной перетяжки с образованием двух отдельных клеток.

В клетках растений в области экватора из остатков нитей веретена деления возникает бочковидное образование— фрагмопласт. В эту область со стороны полюсов клетки устремляются многочисленные пузырьки комплекса Гольджи, которые сливаются друг с другом. Содержимое пузырьков образует срединную пластинку, которая делит клетку на две дочерние, а мембрана пузырьков образует недостающие цитоплазматические мембраны этих клеток.
Впоследствии на срединную пластинку со стороны каждой из дочерних клеток откладываются элементы клеточных оболочек.

В результате митоза из одной клетки возникают две дочерние с тем же набором хромосом.

Таким образом, биологический смысл митоза состоит в строго одинаковом распределении между дочерними клетками материальных носителей наследственности — молекул ДНК, входящих в состав хромосом материнской клетки. Благодаря равномерному разделению реплицированных хромосом между дочерними клетками обеспечивается образование генетически равноценных клеток и сохраняется преемственность в ряду клеточных поколений. Это обеспечивает такие важные моменты жизнедеятельности, как эмбриональное развитие и рост организмов, восстановление органов и тканей после повреждения. Митотическое деление клеток является цитологической основой бесполого размножения организмов.

Бактериальные клетки содержат только одну кольцевую молекулу ДНК, прикрепленную к клеточной мембране. Перед делением клетки ДНК реплицируется, и образуются две идентичные молекулы ДНК, каждая из которых также прикреплена к клеточной мембране. При делении клетки мембрана врастает между двумя молекулами ДНК так, что в конечном итоге в каждой дочерней клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК. Такой процесс получил название прямого бинарного деления.

Амитоз или прямое деление, — это деление интерфазного ядра путем перетяжки. При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие
полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно. Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

 

Мейо́з (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

 

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

· Профаза I — К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

· Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

· Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготе, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

· Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

· Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

· Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

· Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

· Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца(абортивные дериваты первого и второго делений).

Характеристика	Прокаритоты	Эукариоты
Размеры	Диаметр в среднем составляет 0.5 - 5 мкм	Диаметр обычно до 40 мкм, объем клетки, как правило, в 1000 - 10000 раз больше, чем у прокариот
Строение клетки
Форма	Одноклеточные или нитчатые	Одноклеточные, нитчатые или истинно многоклеточные
Генетический материал	Кольцевая ДНК находится в цитопплазме и ничем не защищена. Нет истинного ядра или хромосом. Нет ядрышка.	Линейные молекулы ДНК связаны с белками и иРНК и образуют хромосомы внутри ядра. Внутри ядра находится ядрышко.
Синтез белка	70-s рибосомы. Синтез характеризуется и многими другими особенностями, в том числе чувствительностью к антибиотикам.	80-s рибосомы. Рибосомы могут быть прикреплены к эндоплазматическому ретикулуму.
Органеллы	Органелл мало. Ни одна из них не имеет оболочки (двойной мембраны). Внутренние мембраны встречаются редко, если они есть, то на них обычно протекают процессы дыхания и фотосинтеза	Органелл много. Некоторые органеллы окружены двойной мембраной, например, ядро, митохондрии, хлоропласты. Большое число органелл ограничено одинарной мембраной, например, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, микротельца, эндоплазматический ретикулум и др.
Клеточные стенки	Жесткие, содержат полисахариды и аминокислоты. Основной упрочняющий компонент - муреин.	У зеленых растений и грибов клеточные стенки жесткие и содержат полисахариды. Основной упрочняющий компонент клеточной стенки растений - целлюлоза, у грибов - хитин.
Жгутики	Простые, микротрубочки отсутствуют, находятся вне клетки (не окружены плазматической мембраной). Диаметр 20 нм.	Сложные, с расположением микротрубочек типа 9+2. Располагаются внутри клетки (окружены плазматической мембраной). Диаметр 200 нм.
Дыхание	У бактерий происходит в мезосомах,у сине-зеленых водорослей - в цитоплазматической мембране.	Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
Фотосинтез	Хлоропластов нет. Происходит в мембранах, не имеющих специфической упаковки.	В хлоропластах, содержащих специальные мембраны, которые обычно уложены в ламеллы или граны.
Фиксация азота	Некоторые обладают этой способностью.	Ни один организм не способен к фиксации азота.