Половое размножение растений. Изогамия, гетерогамия, оогамия.

 

 

Половое размножение – это такой тип размножения, при котором новые особи образуются в результате полового про­цесса. Для полового процесса необхо­димы, как правило, две родительские особи, продуцирующие два физиологиче­ски различных типа половых клеток (га­мет)с перекомби­нированными роди­тельскими хромосомами, которые сливаются и формируют зиготу. Из зиготы в последующем развивается новая дочерняя особь

Организмы, на которых формируются гаметы, называются гамето­фитами, а процесс образования гамет – гаметогенезом.У большинства растений и грибов гаметы возникают в особых органах – гаметангиях.Гаметы всегда гаплоидны. Гаметофиты равноспоровых растений обычно обоеполы и формируют как муж­ские, так и женские гаметангии. У разноспоровых растений обычно из микро­спор вырастают гаметофиты с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гамето­фиты с женскими гаметангиями.

В связи с тем, что разные растения способны вырабатывать различные по величине и подвижности типы гамет, различают несколько типов полового процесса. В простейшем случае у некоторых одно­клеточных водорослей и грибов, лишенных твер­дой оболочки, сливаются целые однокле­точные организмы. Такой половой процесс назы­вается хологамией.

Если в половом процессе участвуют специализированные половые клетки – гаметы, то такой процесс называется гаметогамией (рис. 6.3). Гаметы, образующиеся в гаме­тангиях, могут быть морфологически однотипны, тогда их называют изогаметами. Попарное их слияние основано лишь на физиологическом раз­личии, а половой процесс такого типа на­зывают изогамным. Изогамия встречает­ся у некоторых водорослей и у очень немногих грибов. Если подвижные га­меты различаются по величине (одна пре­восходит другую в несколько раз), то слияние таких гамет обусловливает гетерогамный половой процесс. У некоторых грибоподобных организмов (оомицеты), водорослей и у всех высших растений половой процесс оогамный.Женская гамета (яйцеклетка) при оогамной форме полового процесса неподвижна, лишена жгутиков (ундулиподиев), имеет крупные размеры и большой запас пита­тельных веществ. Мужская гамета (спер­матозоид) – маленькая, подвижная, со жгутиками (ундулиподиями), либо без жгутиков (тогда она называется спермий); состоит из крупного ядра и очень небольшого ко­личества цитоплазмы. Неподвижная яйцклетка образуется либо в гаметангии, называемом оогонием (у водорослей и некоторых грибов), либо в архегонии (высшие растения, исключая цветковые).

Оогоний (от греческого «оон» – яйцо, «гоне» – рождение) обычно состоит из одной клетки, реже (у харовых водо­рослей) многоклеточный. Архегоний(от греческого «архе» – начало) – женский поло­вой орган высших архегониальных растений – мхов, плаунов, хвощей, папо­ротников и голосеменных. Это всегда многоклеточное образование, состоящее из расширенного брюшка, в котором по­мещается яйцеклетка, и удлиненной шей­ки. Над яйцеклеткой находится брюшная канальцевая клетка. Наружные клетки архегония стерильны и образуют однослой­ную стенку. По каналу шейки, заполнен­ному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко и один из них сливается с яйцеклеткой.

Сперматозоиды у споровых растений образуются в гаметангиях, называемых антеридиями. Антеридий(от греческого «антерос» – цветущий) – это одноклеточный (у большинства низших растений) или многоклеточный (у высших споровых растений) мужской половой орган, имею­щий у разных систематических групп раз­личную (округлую или овальную) форму. Сперматозоиды, созревшие в антеридиях, могут достичь яйцеклетки только в присутствии капельно-жидкой воды. На­личие ее – обязательное условие для осу­ществления процесса оплодотворения у всех групп растительных организмов, исключая семенные растения. У цветковых растений произошла полная редукция гаметангиев, однако половые клетки (спермии и яйцеклетки) образуются и участвуют в половом процессе.

Помимо типичного полового процесса, в котором обязательно участвуют две гаметы, существует особый тип полового процесса, при котором зародыш разви­вается из неоплодотворенной яйцеклетки. Это явление у растений чаще всего известно под названием апомиксиса(от греческого «апо» – от (без) и «миксис» – сме­шение). Апомиксис широко встречается у многих покрытосеменных растений (часть розоцветных, сложноцветных), особенно у ряда культурных растений (свекла, хлопчатник, лен, табак).

Половая и бесполая формы размножения имеют определенные био­логические преимущества. При половом размножении достигается комбинация наследственного материала родительских форм. Образующаяся при половом воспроизведении особь генети­чески нетождественна ни одному из своих родителей. Половой процесс обес­печивает генетическую изменчивость ор­ганизмов из поколения в поколение, а по­ловое размножение дает виду преимущества, реализующиеся при есте­ственном отборе. При бесполом размно­жении наследственные особенности пере­даются без изменений и могут легко закрепляться в ряду поколений. Однако чаще всего у растений осуществляется че­редование полового и бесполого поколе­ний. При чередовании поколений гаметофит закономерно сменяется спорофитом, который затем вновь сменяется следующим в череде поколений гаметофитом.

Гаметофит и спорофит могут быть одинаковыми как морфоло­гически, так и по продолжительности жизни (изо­морфное чередование поколений) (у многих водорослей) или ре­зко различными (гетероморфное чередова­ние) (у некоторых водорослей и всех высших растений).

Таким образом, у разных групп водорослей встречаются обе формы чередования поколений. Для высших растений характерно только гетероморф­ное чередование. Оба поколения разви­ваются либо независимо как самостоя­тельные особи, либо одно поколение «поселяется» на другом. Так, у мхов спо­рофит развивается на зеленом гаметофите. У семенных растений крайне редуцированный бесхлорофилльный женский гаме­тофит не покидает спорофит. У всех высших растений, кроме мхов, преобладает спорофит, а гаметофит развит слабее и недолгове­чен. Чередование поколений связано со сменой ядерных фаз – гаплоидной (n) и ди­плоидной (2n). Эта смена обеспечивается благодаря мейозу, протекающему у всех высших растений при спорогенезе, и половому процессу.

Ди­плоидный спорофит высших растений всегда производит гаплоидные мейоспоры. Из них вырастает га­плоидный гаметофит, продуцирующий гаплоидные митогаметы (половые клетки, образованные в процессе митоза). При слиянии гамет восстана­вливается диплоидное число хромосом в зиготе, из которой вы­растает диплоидный спорофит.