Строение и функции тычинок. Строение и развитие пыльника. Микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна.

 

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В некоторых цвет­ках андроцей вообще отсутствует – это так называемые пестичные цвет­ки, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно – от одной (орхидные Orchidaceae) до нескольких сотен (подсемейство мимозовые Mimosoideae, семейство бобовые Fabaceae). Многочис­ленные тычинки магнолиевых (Magnoli­aceae), имеющих поли­мерный андроцей, расположены по спирали. У примитивных видов тычинки расположены группами или в несколько кругов. Для большинства цветковых характерно 3, 4, 5, 6 или 10 тычинок (олигомерный андроцей). Обычно они расположены в 1-2 круга. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются свои­ми нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя (Hypericum) тычинки срастают­ся в пучки, для астровых (Asteraceae) характер­но склеивание пыльников. У многих представителей подсемейства мотыль­ковых Faboideae (семейство бобовые Fabaceae) срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (двубратственный андро­цей) (рис. 13.7).

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или лентовидной ча­сти – тычиночной нити и расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две по­ловинки, соединенные друг с другом связ­ником, являющимся продолжением тычи­ночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшо­го выступа над пыльником. Длина тычи­ночных нитей у разных растений варьи­рует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значи­тельно короче или во много раз его пре­вышают, как, например, у тропического лекарственного растения «почечный чай», или кошачьи усы (Orthosiphon stamineus) из семейства губоцвет­ных (Lamiaceae). На поперечном срезе через тычиноч­ную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит сосудистый пучок.

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспоран­гиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльни­ке перегородки между гнездами по боль­шей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Под эпидер­мой располагается слой клеток эндотеция со вторично утолщенными клеточными оболочками, за счет которого при подсы­хании пыльника вскрываются гнезда. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыль­ника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза, сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функцио­нирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: про­дольными трещинами, дырочками, клапа­нами. При этом пыльца высыпается. Признаки строения, формы, положе­ния, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первона­чальную функцию, они ста­ли в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльни­ки преобразуются в нектарники – секре­торные части цветка, выделяющие не­ктар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверх­ностью. В пыльниках осу­ществляется два важнейших для репродукции процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. В результате из микроспоры форми­руется зрелый мужской гаметофит (мужскую особь) – пыльцевое зерно. Эволюционно тычинки – это видоизмененные ми­кроспорофиллы ископаемых голосеменных – предков цветковых растений.

 

27. Строение карпеллы (плодолистика). Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка. Пестик. Типы гинецея.

 

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина). Плодолистики, или карпеллы – это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений. В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли вдоль сложенные (кондупликатные) плодо­листики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик с его наиболее су­щественной частью – завязью, несущей на внутренней поверхности семязачатки. У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформиро­валась уникальная струк­тура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защи­щенные от внешних воздействий семязачатки. Нижняя часть пестика – завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняю­щей семязачатки от высыхания, что сде­лало покрытосеменные малоза­висимыми от влажности окру­жающей среды и явилось одним из факторов освоения ими ари­дных (засушливых) территорий. Кро­ме того, пестик укрывает семя­зачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегага­метогенез.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолисти­ков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть раз­делен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.

Гинецей, состоящий из одного просто­го, образованного единственным плодоли­стиком пестика, называют монокарпным.

Апокарпный гинецей состоит из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков. В про­цессе эволюции плодолистики могут раз­личным образом срастаться, в результате чего возникает гинецей, получивший обобщенное название ценокарпного. Та­кой гинецей представлен одним сложным пестиком. В зависимости от способа сра­стания плодолистиков различают несколь­ко типов ценокарпных гинецеев: синкарпный, паракарпный и лизикарпный. Синкарпный гинецей образован пестиками, которые срастаются между собой боко­выми стенками плодолистиков. Вторично одногнездные паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного в результате редукции отдельных частей плодолистиков.

Представления о типах гинецея широко используют­ся в морфологии, но при общей характе­ристике растения нередко достаточно простого указания на то, что гинецей це­нокарпный. Иногда границы между срос­шимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток. Такой гинецей, возник­ший из ценокарпного, называют псевдомоно­карпным (рис. 13.8).

 

Структурно пестик любого типа со­стоит из нескольких частей. Более расши­ренная его часть, в которой находятся се­мязачатки, называется завязью, вытянутая часть – столбиком, а верхушечная, не­редко расширенная, – рыльцем. Рыльце пестика обеспечивает восприятие пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи (сидячее рыльце), реже (у ар­хаичных видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика. Различают стилодий, то есть вы­тянутую часть простого пестика, и собственно стол­бик – вытянутую часть сложного пестика. Столбик возникает в результате срастания стилодиев. Однако часто в обоих случаях используют термин столбик.

Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что спо­собствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий бел­ковый слой – пелликулу, которая, взаимо­действуя с белками экзины пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльце­вой трубки или препятствует ему. Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает ры­льце вверх, что необходимо при неко­торых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков чрезвычайно раз­нообразна и служит важным система­тическим признаком. Для многих ар­хаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики ча­сто неразвиты и у многих специализиро­ванных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопы­ляемых цветках (например, у лилии) стол­бики достигают значительной длины, ры­льце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пы­льцевой трубки.

 

28. Формула и диаграмма цветка, их примеры.

Начиная с XIX в. для более на­глядного выражения строения цветка ис­пользуют формулы и диаграммы. Фор­мула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского ал­фавита, символов и цифр (рис. 13. 12).

Рис. 13.12. Диаграмма цветка. 1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист.

При составле­нии формулы употребляют следующие обозначения: Р – околоцветник (perianthium); Ca (или К) – чашечка (calyx); Co (или С) – венчик (corolla), A – андроцей (androeceum), G – гинецей (gynoeceum). Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак – на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком ; пестичный – , обоеполый – совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, про­тивостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка. Цифра рядом с символом указывает на количество частей (чле­нов) данного типа в цветке. Черта под ци­фрой, обозначающей число плодолисти­ков в гинецее, например 3, свидетель­ствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозна­чают знаком .

Например, формула цветка тюльпана *Р ₃₊₃ А _{3+3 G} (₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два кру­га; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолисти­ков (сложный пестик), образующих верх­нюю завязь.

Формула цветка одуванчика ↓ Ca ₀ Co ₍₅₎ A ₍₅₎ G ₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодоли­стиков, образующих нижнюю завязь. По­скольку из двух сросшихся плодолисти­ков развивается лишь один (гинецей псевдомоно­карпный), то для формулы цветка одуванчика допустима и более ра­циональная запись G _(1).

Формула цветка яснотки белой ↓ Ca ₍₅₎ Co ₍₂₊₃₎ A ₄ G _{{ 2)} ука­зывает на его зигоморфность, обоеполость, двойной околоцветник, в котором чашечка состоит из пяти сросшихся чаше­листиков, а венчик – из пяти сросшихся лепестков, из которых два противостоят трем остальным; андроцей образован четырьмя свободными тычинками, а ценокарпный гинецей – двумя сросшимися плодолистиками, образующими верхнюю завязь. Диаграмма цветка представляет услов­ную схематическую проекцию частей цветка на горизон­тальную плоскость и отражает их число, относительные размеры и взаимное рас­положение, а также наличие срастаний. На диаграмме не­редко указывается расположение крою­щего (прицветного) листа, прицветничков и оси соцветия или побега, несущего цве­ток. Прицветник, прицветнички и чашели­стики изображаются скобками с килем (фигурными скобками) различного разме­ра, лепестки – круглыми скобками, ты­чинки – в виде среза через пыльник или для упрощения в виде затушеванного эл­липса, гинецей – также в виде среза через завязь или завязи (для апокарпного гине­цея) с прорисовкой плацентации и семязачатков.