Масса мозга некоторых выдающихся деятелей науки и культуры.

 

В исследованиях И.Н.Боголеповой и соавт. показано, что индивидуальная вариабельность мозга человека выявляется уже у новорожденного, в результате можно предположить, что она генетически запрограммирована и в процессе онтогенеза пол влиянием социальных факторов продолжает развиваться.

Очевидно, что абсолютная масса мозга не позволяет судить об интеллекте человека. Любопытные цифры приводит также М.А.Гремяцкий: масса мозга Тургенева была равна 2012г, Кромвеля - 2000г, Байрона - 2238г, Кювье - 1830г, Шиллера ­- 1871г, Теккерея - 1294г, поэта Уитмена - 1282г, врача Деллингера - 1207г, Анатолия Франса - 1017г. Несмотря на то, что масса мозга А.Франса была почти в два раза меньше массы мозга И.Тургенева, оба они были гениальными писателями и мыслителями.

С целью выяснения общего принципа структурно-функциональной организации головного мозга человека рассмотрим особенности анатомического строения его отделов.

Головной мозг состоит из трех крупных составных частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола. Самая развитая, крупная и функционально значимая часть мозга - это полушария большого мозга. Отделы полушарий, образующие плащ, наиболее новые в филогенетическом отношении. Они прикрывают собой все остальные части головного мозга. Полушария большого мозга отделены друг от друга продольной щелью большого мозга, в глубине которой залегает мозолистое тело, соединяющее оба полушария. Поперечная щель большого мозга отделяет затылочные доли полушарий от мозжечка. Кзади и книзу от затылочных долей расположены мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

Обратите внимание, что верхнелатеральная поверхность мозга выпуклая и образована полушариями большого мозга; нижняя (основание) уплощена и в основных чертах повторяет рельеф внутреннего основания черепа. На основание мозга выходят 12 пар черепных нервов, которые будут рассмотрены далее. На поверхности полушарий большого мозга расположены борозды: глубокие разделяют каждое из полушарий на доли большого мозга, мелкие отделяют извилины большого мозга. Большую часть основания мозга занимают вентральные поверхности лобных (спереди) и височных (по бокам) долей полушарий, мост, продолговатый мозг и мозжечок (сзади) (рис.1).

 

Рис 1. Основание головного мозга и места выхода корешков черепных нервов:

1–обонятельная луковица, 2–обонятельный тракт, 3–переднее продырявленное вещество, 4–серый бугор, 5–зрительный тракт, 6–сосцевидные тела, 7–тройничный узел, 8–заднее продырявленное пространство, 9–мост, 10–мозжечок, 11–пирамида, 12–олива, 13–спинномозговой нерв, 15–добавочный нерв, 16–блуждающий нерв, 17–языкоглоточный нерв, 18–преддверно-улитковый нерв, 23–глазодвигательный нерв, 24–зрительный нерв, 25–обонятельная борозда.

 

Если осматривать основание мозга спереди назад, на нем видны следующие анатомические структуры. В обонятельных бороздах лобных долей располагаются обонятельные луковицы: небольшие утолщения, расположенные по бокам от продольной щели большого мозга. К внутренней поверхности каждой из них подходят 15-20 тонких обонятельных нервов, выходящие из полости носа через отверстия пластинки решетчатой кости. Обонятельная луковица переходит в обонятельный тракт, задний отдел которого утолщается, расширяется, образуя обонятельный треугольник. Его задняя сторона, в свою очередь, переходит в переднее продырявленное вещество – небольшую площадку с большим количеством малых отверстий, остающихся после удаления сосудистой оболочки. Через отверстия продырявленного вещества в глубь мозга проникают артерии. Медиальнее продырявленного вещества, замыкая на нижней поверхности мозга задние отделы продольной щели большого мозга, находится тонкая, серая, легко разрывающаяся конечная, или терминальная, пластинка. Сзади к ней прилежит зрительный перекрест, образованный волокнами, следующими в составе зрительных нервов (II пара черепных нервов), проникающих в полость черепа из глазниц. От зрительного перекреста в заднелатеральном направлении отходят два зрительных тракта. К задней поверхности зрительного перекреста прилежит серый бугор. Нижние отделы серого бугра вытянуты в виде суживающейся книзу трубочки, которая получила название воронки. К нижнему концу воронки прикреплен круглый гипофиз, железа внутренней секреции, расположенный в полости черепа в ямке турецкого седла, поэтому при извлечении мозга из черепа гипофиз отрывается от воронки. Сзади к серому бугру прилежат два белых шарообразных сосцевидных тела.

Кзади от зрительных трактов расположены продольно ориентированные ножки мозга, между которыми находится межножковая ямка, ограниченная спереди сосцевидными телами. Дно ямки образовано задним продырявленным веществом, через отверстия которого в мозг проникают артерии.

Ножки мозга соединяют мост с полушариями большого мозга. На внутренней поверхности каждой ножки мозга возле переднего края моста проходит III пара (глазодвигательный), а сбоку от ножки мозга – IV пара (блоковый) черепных нервов. Корешки IV пары выходят из мозга на дорсальной поверхности, позади нижних холмиков крышки среднего мозга, по бокам от уздечки верхнего мозгового паруса – полоски мозгового вещества между верхним мозговым парусом и пластинкой крышки 4-го желудочка. Сам верхний мозговой парус представляет собой пластину белого вещества между верхними мозжечковыми ножками. От моста кзади и латерально расходятся средние ножки мозжечка, соединяющие мост с мозжечком. На границе между мостом и средней мозжечковой ножкой с каждой стороны выходит корешок тройничного нерва (V пара).

Ниже моста находятся вентральные (передние) отделы продолговатого мозга, на которых медиально расположены пирамиды, отделенные друг от друга передней срединной щелью, а латеральнее – округлые оливы. На границе, разделяющей мост и продолговатый мозг, по бокам от передней срединной щели из мозга выходят корешки отводящего нерва (VI пара). Латеральнее, между средней мозжечковой ножкой и оливой, с каждой стороны последовательно расположены корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов.

Обратите внимание, что филогенетически самая древняя часть головного мозга – его ствол – включает продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг. Именно отсюда выходят черепные нервы.

Таким образом, головной мозг состоит из следующих отделов:

1) передний мозг;

а) конечный мозг;

б) промежуточный мозг;

2) средний мозг;

3) ромбовидный мозг;

а) задний мозг, к которому относится мозжечок;

б) продолговатый мозг.

Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.

С целью систематизации знаний о строении отделов головного мозга человека предлагается следующая схема 1.

 

 

Схема 1. Общее строение головного мозга

Отделы	Состав	Полости	Черепно-мозговые Нервы
1.Передний мозг	а) конечный: кора больших полушарий, два полушария, мозолистое тело, полосатое тело, обонятельный мозг б) промежуточный: таламус (зрительный бугор); эпиталамус (надбу- горная область), в том числе эпифиз (шишковидная железа); гипоталамус (под-бугорная область): серый бугор, воронка, гипофиз, хиазма, сосцевидные тела; метаталамус (забу-горная область): два коленчатых тела	боковые желудочки   третий желудочек	обонятельный нерв (I), зрительный нерв (II)
2.Средний мозг	а) две ножки (пок- рышка, основание); б) четыреххолмие	водопровод (сильвиев)	глазодвигательный (III), блоковый (IV)
3.Задний мозг	а) варолиев мост: вентральная, дорсальная части, трапециевидное тело; б) мозжечок: полу-шария, червь	четвертый желудочек	тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII)
4.Продолговатый мозг	канатики; пирамиды; оливы; борозды; ромбовидная ямка; серое вещество	четвертый желудочек	языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII)

 

Таким образом, ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функции: 1)организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения; 2) осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС; 3) при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т.е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Ретикулярная формация (РФ) мозга представлена сетью нейронов с многочисленными диффузными связями между собой и практически со всеми структурами центральной нервной системы. РФ располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего, промежуточного мозга и изначально связана с РФ спинного мозга. В связи с этим целесообразно ее рассмотреть как единую систему. Сетевые связи нейронов РФ между собой позволили Дейтерсу назвать ее ретикулярной формацией мозга. РФ имеет прямые и обратные связи с корой большого мозга, базальными ганглиями, промежуточным мозгом, мозжечком, средним, продолговатым и спинным мозгом. Основной функцией РФ является регуляция уровня активности коры большого мозга, мозжечка, таламуса, спинного мозга.

Исследования с раздражением РФ ствола показали, что она может избирательно оказывать активирующее или тормозящее влияние на разные формы поведения, на сенсорные, моторные, висцеральные системы мозга.

В РФ среднего мозга и моста имеются нейроны, которые в покое «молчат», т. е. не генерируют импульсы, но возбуждаются при стимуляции зрительных или слуховых рецепторов. Это так называемые специфические нейроны, обеспечивающие быструю реакцию на внезапные, неопознанные сигналы. Значительное число нейронов РФ являются полисенсорными.

В РФ моста, продолговатого, среднего мозга имеются нейроны, которые реагируют на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов, что создает общее диффузное дискомфортное, не всегда четко локализуемое, болевое ощущение «тупой боли».

РФ ствола мозга имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От РФ к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д. РФ ствола мозга участвует в передаче информации от коры большого мозга, спинного мозга к мозжечку и, наоборот, от мозжечка к этим же системам. Функция данных связей заключается в подготовке и реализации моторики, связанной с привыканием, ориентировочными реакциями, болевыми реакциями, организацией ходьбы, движениями глаз.

Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга, следовательно, она имеет значение в интеграции сенсорной информации от разных анализаторов.

РФ имеет прямое отношение к регуляции цикла бодрствование-сон. Стимуляция одних структур РФ приводит к развитию сна, стимуляция других вызывает пробуждение. Г. Мэгун и Д. Моруцци выдвинули концепцию, согласно которой все виды сигналов, идущих от периферических рецепторов, достигают по коллатералям РФ продолговатого мозга и моста, где переключаются на нейроны дающие восходящие пути в таламус и затем в кору большого мозга.

Нисходящие влияния РФ ствола мозга на регуляторную деятельность спинного мозга были установлены еще И. М. Сеченовым (1862). Им было показано, что при раздражении среднего мозга кристалликами соли у лягушки рефлексы отдергивания лапки возникают медленно, требуют более сильного раздражения или не появляются вообще, т. е. тормозятся.

Г. Мэгун (1945-1950), нанося локальные раздражения на РФ продолговатого мозга, нашел, что при раздражении одних точек тормозятся, становятся вялыми рефлексы сгибания передней лапы, коленный, роговичный. При раздражении РФ в других точках продолговатого мозга эти же рефлексы вызывались легче, были сильнее, т. е. их реализация облегчалась. По мнению Мэгуна, тормозные влияния на рефлексы спинного мозга может оказывать только РФ продолговатого мозга, а облегчающие влияния регулируются всей РФ ствола и спинного мозга. Следующим отделом головного мозга, строение и функции которого рассмотрим ниже, является промежуточный мозг.

Ствол мозга

Продолговатый мозг.

Рассмотрим подробнее анатомическое строение каждого отдела головного мозга, начиная с нижнего – продолговатого мозга, (medulla oblongata), который является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются возвышения – пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива длиной примерно 1,5 см, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой, содержащая ядра серого вещества.

Обратите внимание на то, что задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков – клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества (схема), последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, оливами, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. От серого вещества следует отличать белое вещество, которое образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Как указано выше, ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quartus). Это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком. Рассмотрим строение IV желудочка. Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клочка. Со стороны IV желудочка к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, открытый книзу, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.

Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задней поверхностью продолговатого мозга и моста. По бокам ямку ограничивают верхние и нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядроVII пары (лицевой нерв). Книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Таким образом, в толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Обратите внимание, что чувствительные афферентные ядра располагаются латерально, медиальнее их – вегетативные, наиболее медиально-двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное, чувствительное, мостовое (нижнее) среднемозгового пути и ядро среднемозгового пути тройничного нерва; отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) – три ядра: двигательное и чувствительное ядра одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) – две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) – три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное; блуждающий нерв (X пара) – три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро; добавочный нерв XI пара–двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара)–одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидные ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее образуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Следует отметить, что продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих мышц, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени. Рассмотрим основные центры продолговатого мозга.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр – сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны “голубого пятна”. Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу ''быстрого'' сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

 

Вопросы для самоконтроля.

1.Дайте общую характеристику анатомического строения и физиологических функций продолговатого мозга.

2.Перечислите черепно-мозговые нервы, ядра которых находятся в продолговатом мозге.

3.Какова роль продолговатого мозга в регуляции вегетативных функций организма?

4.Каковы строение и функции ретикулярной формации нейронов.

5.Расскажите анатомическое строение IV желудочка мозга.

6.Назовите ядра и местоположение тройничного, отводящего, лицевого, преддверно-улиткового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов.

7. Дайте характеристику основным центрам физиологических функций продолговатого мозга.

 

Мост

Мост (варолиев мост) появляется лишь у млекопитающих в связи с развитием плаща головного мозга, у человека он достигает наибольшего развития. Задний мозг (metencephalon) включает мост, расположенный нейтрально, и лежащий позади моста мозжечок. а) строение моста. На рис. 3 представлен поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса.

 

Рис.2. Поперечный разрез моста на уровне верхнего мозгового паруса:

1–верхний мозговой парус, 2–верхняя мозжечковая ножка, 3–задний продольный пучок, 4–центральный покрышечный путь, 5–латеральная петля, 6–медиальная петля, 7–пирамидный путь, 8–отводящий нерв, 9–ядро лицевого нерва, 10–ядро отводящего нерва, 11–лицевой нерв, 12–тройничный нерв, 13–двигательное ядро тройничного нерва, 14–верхнее слюноотделительное ядро, 15–верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, 16–ядро одиночного пути, 17–IV желудочек.

 

Мост выглядит в виде лежащего поперечно утолщенного валика, от латеральной стороны которого справа и слева отходит средняя мозжечковая ножка. Задняя поверхность моста, покрытая мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки, передняя (прилежащая к основанию черепа) граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность поперечно исчерчена в связи с поперечным направлением волокон, которые идут от собственных ядер моста в средние мозжечковые ножки. На передней поверхности моста по средней линии продольно расположена базилярная борозда, к которой прилежит одноименная артерия. На фронтальном разрезе через мост видны две его части: передняя (основная, базилярная) и задняя (покрышка) (рис.2).

Мост состоит из множества нервных волокон, образующих проводящие пути, среди которых находятся клеточные скопления – собственные ядра моста (серое вещество). Проводящие пути (белое вещество) передней (базилярной) части связывают кору большого мозга со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка. В задней части моста (покрышке) проходят восходящие проводящие пути и частично нисходящие, располагаются ретикулярная формация, ядра V, VI, VII, VIII пар черепных нервов. На границе между обеими частями моста лежит трапециевидное тело, образованное поперечно идущими волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений, их силы и направленности.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела, представляющими собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые

тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Мозжечок

Второй частью заднего мозга является мозжечок, рассмотрим его анатомическое строение. Мозжечок выполняет следующие функции:

1) регулирует позу и мышечный тонус;

2) контролирует выполнение быстрых целенаправленных произвольных движений;

3) направляет медленные целенаправленные движения и координирует их рефлексами поддерживания позы.

Мозжечок массой около 120-160 г располагается в задней черепной яме, кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Две выпуклые поверхности мозжечка – верхняя и нижняя – разделены его поперечным задним краем, под которым проходит глубокая горизонтальная щель, начинающаяся в боковых отделах у места вхождения в мозжечок его средних ножек. ячсм

Обратите внимание на то, что в мозжечке различают два полушария и непарную срединную филогенетически старую часть – червь.

Афферентные и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами, образуют три пары мозжечковых ножек: нижние направляются к продолговатому мозгу, средние – к мосту, верхние – к четверохолмию.

Поверхности полушарий и червя разделяют поперечные параллельные борозды, между которыми расположены узкие длинные листки мозжечка. Благодаря наличию листков (извилин) его поверхность у взрослого человека составляет в среднем 850 см². Следует отметить, что в мозжечке различают переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли, отделенные более глубокими щелями. Группы листков, отделенных более глубокими сплошными бороздами, образуют дольки мозжечка. Борозды мозжечка сплошные и переходят с червя на полушария, поэтому каждая долька червя связана с правой и левой дольками полушарий. Обратите внимание на то, что

 

 

Рис. 3.Строение коры мозжечка.

1–молекулярный слой, 2–слой грушевидных нейронов,

3–зернистый слой, 4–белое вещество, 5–глиальная клетка с султаном (бергмановское волокно), 6–большая нервная клетка – зерно (клетка Гольджи), 7–корзинчатая нервная клетка, 8–малые нейроциты-зерна, 9–ганглиозные нервные клетки (клетки Пуркинье), 10–астроцит.

 

парный клочок является наиболее изолированной и филогенетически старой долькой полушария. Клочок с каждой стороны прилежит к внутренней поверхности средней мозжечковой ножки и связан с узелком червя ножкой клочка, переходящей в нижний мозговой парус. Подобно коре полушарий головного мозга, в мозжечке различают следующие отделы в связи с их происхождением в филогенезе: архицеребеллум – древний мозжечок, включающий клочок и узелок; палеоцеребеллум ­– старый мозжечок, в состав которого входят участки червя, соответствующие передней доле, пирамиды, язычок и область возле клочка; ­неоцеребеллум – самый обширный новый

мозжечок, к которому относятся полушария и задние участки червя (рис.).

Как и предыдущие отделы головного мозга мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым, как бы ветвится, образуя белые полоски, напоминая на срединном разрезе фигуру ветвящегося дерева – «древо жизни» мозжечка.

Кора мозжечка состоит из серого вещества толщиной 1-2,5 мм. Кроме того, в толще белого вещества имеются скопления серого – парные ядра. Самое крупное, наиболее новое зубчатое ядро расположено латерально в пределах полушария мозжечка; медиальнее его – пробковидное, еще медиальное – шаровидное, наиболее медиально находится ядро шатра.

Следует запомнить, что каждый листок (извилина) мозжечка представляет собой тонкую прослойку белого вещества, покрытого корой (серым веществом) толщиной 1-2,5 мм. В коре различают три слоя: наружный – молекулярный, средний – слой грушевидных нейронов (ганглионарный), внутренний – зернистый (рис.3). В молекулярном и зернистом слоях залегают в основном мелкие нейроны. Среди них различают мелкие зерновидные нейроны, расположенные в зернистом слое, их количество у человека достигает 10¹⁰-10¹¹. Аксоны зерновидных нейронов направляются в молекулярный слой, где они разделяются Т-образно. Каждая из ветвей длиной 1-2мм проходит параллельно в молекулярном слое, образуя синапсы с дендритами всех типов клеток мозжечка.

В зернистом слое расположены также большие звездчатые нейроны (клетки Гольджи), аксоны которых образуют синапсы с клетками-зернами в этом же слое, а дендриты направляются в молекулярный слой.

Крупные грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) размерами до 40 мкм, расположенные в среднем слое в один ряд, – это эфферентные нейроны коры мозжечка. Количество их у человека достигает 14-15 млн.. Грушевидные нейроны уплощены, их обильно ветвящиеся, снабженные многочисленными шипиками дендриты расположены в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной поверхности листа мозжечка. Поэтому их форма в плоскости, через которую проходят дендриты, грушевидная, в перпендикулярной плоскости – веретенообразная. Каждая клетка своими ветвящимися дендритами как бы формирует один слой. Аксоны грушевидных нейронов направляются через белое вещество к ядрам мозжечка, образуя синапсы с их нейронами, а также к вестибулярным ядрам. Остальные нейроны коры мозжечка являются вставочными, ассоциативными, которые передают нервные импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов.

Подобно коре больших полушарий, кора мозжечка также устроена по типу вертикальных колонок диаметром 1 мм, содержащих около 500 грушевидных нейронов, 600 корзинчатых, 50 больших звездчатых, 3 млн. клеток-зерен и около 600 тысяч синаптических клубков.

Мозжечок получает из коры полушарий большого мозга, ствола и спинного мозга информацию, которая интегрируется клетками Пуркинье.

Из мозжечка информация уходит через верхние и нижние ножки. Через верхние ножки сигналы идут в таламус, в мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга.

Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.

Промежуточная кора мозжечка проецируется на пробковидное и шаровидное ядра. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути. Второй путь от промежуточного ядра ведет к таламусу и далее в двигательную зону коры большого мозга.

Зубчатое ядро, получая информацию от латеральной зоны коры мозжечка, связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять оптимальный тонус мышц в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения с целью этого движения, быстро переходить от сгибания к разгибанию и наоборот.

Мозжечок обеспечивает синергию сокращений разных мышц при сложных движениях. Например, делая шаг при ходьбе, человек заносит вперед ногу, одновременно центр тяжести туловища переносится вперед при участии мышц спины.