Обмен веществ: обмен липидов

Липиды – большая группа веществ, имеющих общее свойство – растворяются не в воде, а в органических растворителях.

К липидам относятся:

· жирные кислоты

· нейтральные жиры = триацилглицеролы

· фосфолипиды

· желчные кислоты

· холестерол

· эйкозанойиды – производные арахидоновой кислоты

 

Жирные кислоты

Жирные кислоты (ЖК) – алифатические или линейные монокарбоновые кислоты (одна СООН-группа)

Жирные кислоты =

1) насыщенные – не содержат двойных связей

Функция:

§ запасной источник энергии (при катаболизме)

§ используются на синтез жиров и фосфолипидов

Содержатся в жирах животного происхождения (твердые по консистенции)

Например, пальмитиновая кислота -16 углеродных атомов:

§ СН₃-(СН₂)-СООН

§ R₁₅-COOH

§ C16:0

2) ненасыщенные – содержат одну или более 2 двойных связей

Содержатся в жирах растительного происхождения (жидкие)

Например, арахидоновая кислота (С20:4) – из нее синтезируются эйкозаноиды.

 

Последний углеродный атом – ω (омега)

^ωСН₃-…=…-^αСООН

По положению первой двойной связи от ω-конца существуют ω-6 (линолевая, арахидоновая и др.) и ω-3 (линоленовая) жирные кислоты.

Линолевая, линоленовая, арахидоновая ЖК в организме не синтезируются, и должны поступать с пищей (эссенциальные ЖК).

 

Нейтральные жиры

Триацилглицеролы (ТАГ) – сложные эфиры глицерола и жирных кислот.

Существуют также

диацилглицеролы (ДАГ) моноацилгдлицеролы (МАГ)

 

 

ДАГ и МАГ амфифильные (имеют гидрофобную и гидрофильную части).

Функции:

· запасной источник энергии (подкожная жировая клетчатка)

· теплоизоляция

· механическая = защитная (жировая капсула надпочечников)

Содержатся в сливочном масле, свином жире, растительном масле.

Суточная потребность – 40-60 г/сут.

Особенность: все пищевые жиры депонируются в жировой ткани.

А ссимиляция пищевых жиров (см. схему).

1) переваривание

а) эмульгирование

б) гидролиз

2) всасывание

3) ресинтез

4) образование транспортных форм

5) транспорт кровью

6) депонирование в жировой ткани

7) утилизация транспортных форм (в печени)

 

Жиры не перевариваются в ротовой полости и желудке, перевариваются в тонком кишечнике.

 

 

1) Переваривание.

1а) Кислое содержимое желудка попадает в кишечник и вызывает выделение клетками кишечника биологически активного вещества – холецистокинина. Он вызывает сокращение желчного пузыря и поступление желчи в кишечник.

Желчь содержит желчные кислоты, фосфолипиды, холестерол, пигмент билирубин, белки, минеральные соли.

Функция желчи:

· эмульгирование жиров («растворение жиров в воде») – разделение жировой капли на мелкие

Основной компонент желчи – желчные кислоты (ЖчК):

· первичные – синтезируются в печени их холестерола (холевая, дезоксихолевая)

· вторичные – образуются в кишечнике из первичных под действием ферментов микрофлоры (холевая → литохолевая, хенодезоксихолевая → дезоксихолевая).

Все ЖчК амфифильные (гидрофобное кольцо и гидрофильные ОН-группы).

ЖчК встраиваются в жировую каплю гидрофобным кольцом. ОН-группы остаются снаружи и снижают поверхностное натяжение жировой капли, которая распадается.

Функция эмульгирования:

· увеличение площади соприкосновения ферментов с жиром.

 

1б) гидролиз жиров под действием липазы (фермент поджелудочной железы).

Липаза действует на эмульгированные жиры и образуется 3 продукта:

ü ЖК

ü Глицерол

ü β-МАГ

Образуется β-МАГ, т.к. в α- и γ-положениях ЖК отщепляются быстро, а в β- – медленно.

2) Всасывание продуктов гидролиза в виде смешанных мицелл, а глицерол всасывается самостоятельно (водорастворимый).

Смешанная мицелла – мельчайшая круглая частица, которая состоит из двух частей:

§ наружная гидрофильная оболочка - фосфолипиды и ЖчК

§ гидрофобное ядро – продукты гидролиза жира (ЖК и β-МАГ), эфиры холестерола (Эхс), жирорастворимые витамины A, D, E, K.

При нарушении переваривания (камни в желчном пузыре или панкреатит) жиры не усваиваются, а выделяется «жирный» кал.

3) Ресинтез – синтез жиров из компонентов, на которые он распался (ЖК и β-МАГ).

Значение - в клетках кишечника образуются жиры, индивидуальные для каждого человека, т.к. используются свои ЖК.

Механизм: в клетках кишечника смешанная мицелла распадается на:

§ фосфолипиды → на построение транспортных форм – липопротеинов

§ ЖчК → в печень, используются повторно = энтерогепатическая циркуляция

§ ЖК и β-МАГ → ресинтез жиров.

§

Чтобы ЖК включить в β-МАГ, они должны быть активированы.

 

Активация ЖК:

 

 

Ресинтезированные ТАГ, Эхс, A, D, E, K упаковываются в транспортную форму – липопротеин.

Липопротеины (ЛП):

· хиломикроны (ХМ) – основная транспортная форма пищевых жиров

· ЛП очень низкой плотности (ЛОНП) – транспорт эндогенных жиров

· ЛП высокой плотности (ЛВП)- транспорт холестерола к печени от органов

· ЛП низкой плотности (ЛНП) – транспорт холестерола к органам

Белковая часть – апобелки.

Функции апобелков:

ü участвуют в сборке ЛП (В48)

ü активизируют ферменты (С-II, А1)

ü узнаются рецепторами (Е, В100)

4) Образование хиломикронов

В клетках кишечника под действием апобелка В48 собирается самая крупная транспортная форма – ХМ.

Функция ХМ:

· транспорт пищевых жиров к жировым депо (подкожная жировая клетчатка, сальники)

ХМ имеет:

§ наружная часть – фосфолипиды, холестерол

§ внутренняя часть – гидрофобная: 95% ТАГ, Эхс, вит. A, D, E, K.

 

 

5) Транспорт кровью

Т.к. ХМ крупный, он попадает в кровь через лимфатическую систему.

В крови от ЛВП он получает два апобелка - С-II и Е

 

 

6) Депонирование

На поверхности эпителия сосудов жировой ткани и мышц находится фермент ЛП-липаза. Ее синтез стимулируется инсулином, т.е. она активна в жировой ткани после приема пищи.

ЛП-липаза узнает ХМзр. По С-II, активируется и расщепляет ТАГ на 2 продукта:

ü ЖК → идут в жировую ткань, где депонируются в виде ТАГ

ü глицерол → идет в печень для синтеза жиров и фосфолипидов

Все, что осталось от ХМ – ХМ остаточный.

После этого С-II возвращается на ЛВП.

 

7) Утилизация ХМ

По апобелку Е Хмост. Узнается гепатоцитами и поглощается ими.

Апобелок Е возращается на ЛВП.

Хмост. Разрушается лизосомальными ферментами:

§ вит. A, D, E, K → депонируются в печени

§ Эхс → на синтез ЖчК; ингибируют синтез собственного Хс по принципу обратной связи.

Депонирование жиров

В организме могут синтезироваться эндогенные жиры.

При большом поступлении углеводов и низких физических нагрузках избыток глюкозы идет на синтез жиров.

Жиры синтезируются в печени и жировой ткани.

Жиры синтезируются из двух субстратов:

1) глицерол-3Ф

2) активированная жирная кислота

Глицерол-3Ф ← глицерол из ДАФ (промежуточный продукт гликолиза)

Жирная кислота синтезируется из глюкозы.

В печени глицерол-3Ф можно получить двумя путями.

В жировой ткани – только из глюкозы.

Синтез в печени

 

 

Синтез в жировой ткани

После приема пищи уровень инсулина в крови повышается, он активирует ГЛЮТ-4, и глюкоза поступает в жировую ткань, где из нее синтезируются два субстрата синтеза жиров.

 

 

Таким образом, в жировой ткани депонируются жиры:

1) образованные из жирных кислот, извлеченных из ХМ,

2) синтезированные самостоятельно в жировой ткани из глюкозы,

3) синтезированные в печени.

Они упаковываются в транспортную форму – ЛОНП.

1.Он состоит из двух частей:

· наружная – фосфолипиды и апобелок В100

· внутренняя – 55% жиров, 20% Хс, синтезированного в печени

 

2. ЛОНП незр. поступает в кровь, где от ЛВП получает апобелки С-II и Е и становится зрелым.

3. ЛОНП зр. поступает к ЛП-липазе, которая узнает его по С-II и активируется.

Она расщепляет 55% жиров на ЖК и глицерол.

· ЖК → в жировую ткань на депонирование

· Глицерол → в печень на синтез жиров и фосфолипидов.

4. Все, что остается от ЛОНП (без жиров)

 

ЛНП содержит >50% холестерола, который снабжает все органы и ткани.

ЛНП – атерогенная частица, может внедряться в эндотелий, где разрушается, а Хс откладывается в виде атеросклеротических бляшек (снижается эластичность сосуда, уменьшается просвет).

При хроническом алкоголизме наблюдается жировое перерождение печени, т.к. нарушается синтез ЛОНП и жиры не удаляются из печени.

 

Для синтеза жиров необходимы жирные кислоты.