Формы поведения целенаправленных действий.

Поведение - это направленные вовне, действия организма в ответ на стимулы, возникающие в той или иной ситуации. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и имеют адаптивное значение - способствуют сохранению вида. Все живые существа обладают различными формами поведения, которые зависят от способности отвечать на стимулы. Поведение как осознаваемая деятельность формируется на базе врожденных реакций (безусловных рефлексов и инстинктов), условных рефлексов и прошлого опыта т.е. памяти.

В широком плане поведение можно подразделить на два типа - врожденное и приобретенное, но большинство поведенческих реакций высших организмов, несомненно, содержит элементы того и другого типа. Врожденное поведение

Эти формы поведения развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем отбора, и главное их приспособительное значение состоит в том, что они способствуют выживанию вида. Другая важная особенность врожденного поведения-то, что оно обеспечивает экономное использование нервных путей у многоклеточных организмов, так как не предъявляет слишком больших требований к высшим отделам нервной системы.

К врожденным формам поведения относятся ориентация, таксисы, кинезы, простые рефлексы и инстинкты. Последние могут быть чрезвычайно сложными и включают биологические ритмы, территориальное поведение, ухаживание, спаривание, агрессию, альтруизм, социальную иерархию и социальную организацию. Таксисы

Таксис - это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Такое движение может быть направлено в сторону стимула (положительный таксис), в противоположную сторону (отрицательный таксис) или под определенным углом по отношению к стимулу. Известно, например, что определенные виды муравьев находят путь к своему муравейнику, ориентируясь по солнцу. Другие организмы ориентируются в пространстве таким образом, чтобы какая-то сторона тела (обычно спинная) всегда находилась сверху; подобная реакция наблюдается, скажем, у таких рыб, как камбала, которая всегда держится определенной стороной «верх.

Кинез - это ненаправленная двигательная реакция, при которой скорость движения зависит от интенсивности стимула, а не от направления его действия. Например, щупальца гидры в поисках пищи медленно движутся в разных направлениях, но если в непосредственной близости от гидры поместить слюну, водяных блох, щупальца начинают двигаться быстрее.

Простые рефлексы позвоночных - это непроизвольная стереотипная реакция какой-то части организма на тот или иной стимул. Она определяется наследственно детерминированными связями нейронов, образующих спинальные и черепномозговые рефлекторные дуги. В поведенческом плане простые спинальные рефлексы представляют собой либо сгибательные дви­жения, приводящие к отдергиванию конечности от причиняющего боль раздражителя, либо реакции на растяжение, поддерживающие равновесие и позу.

Инстинкты - это сложные врожденные стереотипные формы поведения, возникающие в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющие большое значение для выживания организма. И нстинкт — это врожденная стереотипная деятельность организма, побуждаемая биологическими потребностями и внешними раздражителями.

Инстинкты специфичны для каждого вида и отличаются от простых рефлексов степенью сложности. Лауреат Нобелевской премии этолог Конрад Лоренц определял инстинкты как «врожденные видоспецифические комплексы двигательных реакций».

Инстинктивное поведение играет преобладающую роль у беспозвоночных животных, в частности у насекомых, у которых короткий срок жизни не позволяет изменять поведение путем «проб и ошибок». Обеспечивая организм набором готовых поведенческих реакций, инстинкты у насекомых и позвоночных позволяют экономно использовать нервные клетки. Эти реакции передаются из поколения в поколение, выдерживая жесткий естественный отбор, и имеют важное значение для выживания.

Однако, прежде чем делать вывод, что инстинктивные формы поведения жестко детерминированы благодаря своей наследственной природе, следует сразу сказать, что это не так. Инстинкт - это комплекс последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния организма (доминирующей потребности) и сложившейся в данный момент ситуации.

Инстинкты включают в себя все элементы поведения: потребность, мотивацию, целенаправленную деятельность, подкрепление. Все компоненты поведения генетически более или менее жестко детерминированы.

Инстинкты в «чистом виде» у высших животных и человека могут быть только сразу после рождения. Затем происходит индивидуализация видового опыта т.е. сплав наследственных и приобретенных форм повеления.

Приобретенное поведение, целенаправленные действия:

В настоящее время в качестве методологической основы психофизиологического описания поведения используется теория функциональной системы П.К. Анохина.

Классическая физиология, рассматривала поведение, как ответную реакцию на непосредственный стимул и считала, что поведение заканчивается двигательной или секреторной реакцией. Академиком П.К.Анохиным была сформулирована и предложена теория функциональной системы, с позиций которой поведение организма рассматривается не просто как реакция, а полезное приспособительное действие. П.К.Анохин предположил, что поведение нельзя объяснить механизмами отдельных рефлексов. Согласно теории функциональной системы движущей силой поведения могут быть не только воспринимаемые воздействия и частичный прошлый опыт, но и ожидаемый эффект, будущее. Специфические конкретные формы нервных процессов возникают тогда, когда отдельные рефлекторные акты объединяются в функциональные системы, которые осуществляют конкретные задачи. Поведение не заканчивается ответной реакцией. После реакции обратная афферентация направляется обратно в мозг и сличается с акцептором действия (моделью будущего по Бернштейну), сигнализируя об успехе или неуспехе действия. Если сличение не дает расхождений, то действие прекращается, если есть рассогласование, то возникает новое действие.

Функциональная система — это динамическая совокупность различных органов и систем, формирующаяся для достижения приспособительного (полезного) для организма результата. Функциональная система включает обычно органы различных анатомических систем. Например, чтобы выполнить физическую работу необходимо активизировать деятельность центральной нервной системы, мышечной, сердечно-сосудистой системы, органов дыхания. При этом увеличивается выработка энергии, повышается температура тела, происходят другие изменения в организме.

По Анохину, функциональные системы, поддерживающие те или иные приспособительные эффекты, являются пластическими образованиями и складываются различным образом объединяя центральные и периферические образования.

Поведение с позиций теории ФС рассматривается как приспособительный акт разной степени сложности, в основе которого лежат следующие процессы:

1 - афферентный синтез;

2 - стадия принятия решения;

3 - формирование акцептора результата действия;

4 - эфферентный синтез или иначе, формирование интеграла эфферентных возбуждений;

5 - получение результата действия;

6 - обратная афферентация о параметрах полученного результата и сопоставление их с ранее сформированным акцептором результата действия.

1. Афферентный синтез - это первая стадия поведенческого акта, на которой решается вопрос: “Какой результат должен быть получен системой?”. Важность афферентного синтеза состоит в том, что эта стадия определяет все последующее поведение организма. Задача этой стадии из множества внешних и внутренних раздражителей организм отбирает главные и на их основе создает цель поведения.

Афферентный синтез включает в себя четыре основные компонента: доминирующая мотивация; обстановочная афферентация, соответствующая данному моменту; пусковая афферентация и информация за счет активации аппарата памяти. Смысл этой стадии состоит в том, что происходит взаимодействие различных афферентных потоков и синтез информации для того чтобы решить: что делать? как делать? когда делать?

Мотивационное возбуждение возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности, оно имеет доминирующий характер, т. е. подавляет остальные мотивации и направляет поведение организма на достижение полезного результата, который удовлетворяет имеющуюся потребность. В основе доминирующей мотивации лежит механизм доминанты, открытый А.А.Ухтомским.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информацию из блоков памяти, которая нередко определяет целенаправленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата.

Обстановочная афферентация связана с возбуждением, обусловленным действием на организм окружающей обстановки. Обстановочная афферентация может способствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотивации. Мотивационное возбуждение, память и обстановочное возбуждение создают подпороговую интеграцию.

Пусковая афферентация — это специальное возбуждение, обусловленное действием пусковых раздражителей. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т. п.

Общая динамика осуществления афферентного синтеза отражает взаимодействие процессов возбуждения в коре и подкорке, реверберацию возбуждения и ведет к принятию решения, побуждающего действие.

2. Принятие решения — это следствие афферентного синтеза, перевод афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы предвидения (что совершится в ближайшее время). Стадия принятия решения осуществляет формирование конкретной конечной цели, к которой стремится организм. Принятие решения является тем пунктом, который переводит один системный процесс - афферентный синтез в другой - программу действий, после которого все комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер.

3. Акцептор результата действия является наиболее сложным элементом ФС. АРД — нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (предвидения полезного результата) и его оценки. Акцептор результатов действия - центральный аппарат оценки результатов и параметров еще несовершившегося действия. Он обеспечивает прогнозирование признаков будущего результата действия и сравнение их при помощи обратной афферентации с параметрами реального результата системы. Таким образом, еще до осуществления какого-либо поведенческого акта у организма уже имеется представление о нем, своеобразная модель или образ ожидаемого результата. В процессе реального действия от “акцептора” идут эфферентные сигналы к нервным и моторным структурам, обеспечивающим достижение необходимой цели. Об успешности или неуспешности поведенческого акта сигнализирует поступающая в мозг эфферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения конкретного действия (обратная афферентация).

Введение П.К.Анохиным акцептора результата действия изменяет устоявшиеся представления о работе ЦНС только по рефлекторному принципу. Формируясь на основе многостороннего механизма афферентного синтеза, акцептор результата действия предвосхищает свойства того результата, который должен быть получен в соответствии с принятым решение, т.е. опережает ход событий между организмом и средой. Его роль состоит в том, что он дает возможность организму исправить ошибку поведения.

4. Формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей посылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. На стадии эферентного синтеза формируются центральные механизмы, которые обеспечивают получение определенного результата. Команды в виде нервных импульсов одновременно направляются и по коллатеральным путям в аппарат АРД, где они взаимодействуют с афферентной моделью запрограммированного результата, вследствие чего формируется «эфферентная модель программы действия». Стадия формирования программы действия сопровождается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

5. Реализация конкретной деятельности Стадия формирования результата характеризуется выполнением программы поведения: эфферентное возбуждение доходит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата реализации деятельности за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т.е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразующим фактором. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физическими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характеризующей полученный результат.

6. Обратная афферентация. В ходе реализации целенаправленного поведения через обратную афферентацию осуществляется постоянное сравнение и оценка реального результата с спланированным в акцепторе действия.

Именно результат оценки определяет дальнейшее поведение организма. Если прогноз и результат совпали, организм переходит к следующему этапу деятельности. Если при сличении происходит рассогласование, возникает активирующая ориентировочная деятельность, которая побуждает организм к поиску новых решений. В случае несовпадения возбуждения от параметров реального результата с возбуждением от параметров запрограммированного результата возникающая ориентировочно-исследовательская реакция сопровождается отрицательной эмоцией. При этом вовлекаются все механизмы мозга и формируется новая, более совершенная функциональная система. Это происходит до тех пор, пока полученный результат не будет соответствовать запрограммированному. Тогда возникает положительная эмоция.

По Анохину ФС возникают всякий раз в зависимости от необходимости выполнения какой-то определенной задачи. В данном случае говорят о результате как о системообразующем факторе. Системы создается для получения положительного результата. Каждая ФС обладает способностью к саморегуляции, которая присуща ей как целому.