I. Первая особенность связана с характером распространения возбуждения в цнс, а именно, с существование двух процессов: дивергенции (разведение) и конвергенции (сведение).

Дивергенция. Афферентные волокна периферических рецепторов входят в спинной мозг через задние корешки и ветвятся на множество коллатералей. Конвергенция. С другой стороны, импульсы приходящие в ЦНС по различным афферентным путям могут сходится конвергировать на одних и тех же вставочных нейронах. Количество входов (т.е. синапсов) для большинства центральных нейронов составляет от десятков до нескольких тысяч. Так что можно говорить о принципе конвергенции в нейронных сетях. Наличие конвергенции обуславливает существование принципа общего конечного пути, сформулированного Ч. Шеррингтоном.: эффекторные нейроны образуют общий конечный путь для многих рефлексов и могут быть связаны с различными рецепторами. Связь осуществляется через промежуточные нейроны. Общее число рецепторных нейронов примерно в 5 раз больше эффекторных (исполнительных).

II. Вторая особенность - существование реципрокных взаимоотношений. Центры мышц-антагонистов - сгибателей и разгибателей находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном состоянии. Именно за счет этого возможно точное сгибание или разгибание. Анализ подобных явлений привел к представлению о реципрокной или сопряженной иннервации мышц-анатагонистов. Согласно такому представлению, возбуждение центра одной группы мышц сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением центров антагонистических мышечных групп. Механизм реципрокного торможения связан с наличием вставочных тормозных нейронов.

III. Третья особенность - наличие иррадиации возбуждения. Импульсы, поступающие в ЦНС от рецепторов, вызывают возбуждение не только нейронов данного НЦ, но и других.. Физиологическая роль иррадиации возбуждения состоит в том, что любой рефлекторный акт осуществляется как целостная реакция ЦНС. Вместе с тем, чрезмерное возбуждение нарушает нормальную деятельность ЦНС и иррадиацию возбуждения ограничивают тормозные механизмы (прямое и непрямое - возвратное, пре- и постсинаптическое).

IY. Четвертая особенность связана с наличием доминантных очагов возбуждения в нервной системе. Принцип доминанты был сформулирован А.А.Ухтомским и является одним из основных принципов координации нервной деятельности. Согласно принципу доминанты, для деятельности НС как единого целого в естественных условиях существования, на каждый момент времени характерно наличие главенствующих (доминантных) очагов возбуждения, изменяющих и подчиняющих себе работу остальных нервных центров. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, которые являются для организма наиболее важными. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие тормозятся.

Y. Пятая особенность - существование обратной связи. Всякий двигательный акт, вызываемый тем или иным афферентным раздражением, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, связок, сухожилий, от которых возбуждение идет в ЦНС. Если движение контролируется зрением, идет еще возбуждение от зрительного анализатора, при наличии звуков и от слухового (музыканты). Такая активность, возникающая в организме в результате ответной деятельности органов и тканей называют вторичной афферентацией. Вторичные афферентные импульсы непрерывно сигнализируют НЦ о состоянии исполнительного аппарата. В ответ на это из ЦНС к рабочим органам поступают новые импульсы, изменяющие их деятельность в соответствии с новыми условиями.

Таким образом, вторичная афферентация осуществляет функцию, известную в технике под названием обратной связи. Благодаря существованию обратной связи между НЦ и рабочими органами интенсивность возбуждения различных групп нейронов в НЦ и последовательность его уровня активации строго согласуются с рабочим эффектом, т.е. мышечным движением.

Память

Под памятью понимают свойство живых систем, в частности, ЦНС, воспринимать, фиксировать, хранить и воспроизводить следы ранее действующих раздражителей.

Биологическая память лежит в основе жизни. Для того чтобы себя воспроизвести живая система должна помнить свое строение и функции. Память о своем строении и функции не отделима от живого субстрата и называется генетической памятью. В дальнейшем, в ходе эволюции на ее основе возникли более сложные формы памяти: иммунологическая и нервная память. Таким образом, выделяют три формы памяти: генетическую (биологическую), иммунологическую и нервную.

Генетическая память - это память биологического вида, согласно которой воспроизводится вся структурно-функциональная организация его представителей, включая и их поведение. Чем большую долю поведения определяет генетическая память для данного вида животного, тем менее приспособлены они к быстрым изменениям внешней среды. Генетическая часть составляет существенную часть памяти даже у высоко организованных организмов.

Материальным носителем видовой памяти является генетический аппарат клеток - ДНК.

Второй формой памяти, более поздно развивающейся в ходе эволюции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической. Она проявляется в способности иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.). Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные разрушать чужеродные тела, получили название антител.

Роль иммунологической памяти состоит в том, что после первой встречи с генетически чужеродными антигенами организм способен узнавать их и при повторной встрече включать неспецифические механизмы уничтожения.

Иммунный ответ осуществляется двумя системами.

Третьей формой памяти является нервная память, обеспечивающая животным, обладающим нервной системой, индивидуальные формы приспособления к окружающей среде. Специализация клеток, в том числе и нервных, является приобретением эволюции. Поэтому нервная память появилась позже генетической. Учитывая, что природа часто использует древние механизмы при формировании более новых, нервная память, по-видимому, тоже базируется на механизмах древней, первичной памяти. Поскольку запоминание внешних воздействий происходит даже у одноклеточных организмов, функция памяти представлена на уровне отдельных нервных клеток. Тем не менее нервная память является свойством целой специализированной структуры - центральной нервной системы, и у животных, и у человека. В эволюции она возникла в связи с дифференциацией нервной системы и оказалась самой сложной по проявлениям и механизмам.

Временная организация памяти.

Другим основанием для классификации памяти является продолжительность закрепления и сохранения материала. Принято подразделять память на три вида или этапа:

иконическую, или сенсорную, память (ИП);

кратковременную память (КВП);

долговременную, или декларативную, память (ДВП).

Сенсорная память связана с удержание сенсорной информации (доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии информация организуется в отдельные информационные единицы (чанки), часть из которых впоследствии получает доступ к долговременной памяти. Остальная информация из сенсорной памяти устраняется путем спонтанного разрушения или стирания при поступлении новой. Сенсорный след занимает больше времени, чем само воздействие.

Длительность хранения в иконической памяти составляет 250-400 мс, в слуховом сенсорном регистре или эхоической памяти сенсорная копия акустической информации может удерживаться дольше от 250 мсек до 4 сек. (Солсо, 1996, с. 71).

Главная особенность сенсорной памяти - ее относительно неограниченная емкость.

Этим обеспечивается возможность эффективного функционирования других стадий памяти путем выбора, фиксации и переработки наиболее важной для организма информации.

Из сенсорной памяти информация, в зависимости от ее характера, может транспортироваться двумя путями. Невербальный материал непосредственно поступает в промежуточную (вторичную, лабильную) память, где может хранится от нескольких минут до длительного времени. Вербальная (речевая) информация передается в кратковременную (КП - первичная) память, где длительность хранения не превышает 1 минуты. КП имеет ограниченную емкость равную 7±2 единицы - чанка (магическое число Миллера, опыт Джонсона). Было обнаружено, что диапазон кратковременного запоминания связан с интеллектом. Позднее, Альфред Бине включил это показатель в тест на интеллект.

Наиболее прочное удержание материала обеспечивает долговременная (третичная) память. Есть гипотезы, что обработка и перевод информации из промежуточной памяти в долговременную происходит в два этапа. Первый этап - логическая обработка материала происходит в период дельта-сна. Второй этап - ввод в долговременную память осуществляется в период быстрого сна (но это лишь гипотезы).

Материальными носителями памяти человека являются миллиарды нейронов и бесконечное множество связей, синапсов (греч..sinapsis -соединение, связь, специальная зона контакта) между ними. В конечном счете память - это некая последовательность событий на молекулярном уровне. Изменение процессов обмена в нейроне, включая изменения в генетическом аппарате клетки, обуславливают формирование новых синаптических связей между нейронами.

Нарушения сенсорной памяти происходит при воздействии электрошока, гипотермии, М-холинолитиков (атропин, скополамин) и других факторов, нарушающих синаптическую передачу. Поэтому вероятный механизм сенсорной памяти состоит в весьма кратковременном изменений проводимости синапсов за счет воздействия медиатора на мембрану и циклической ревеберации импульсов в нервной сети.

Следующая стадия - кратковременная (КП - первичная) память. Воснове кратковременной памяти может быть, во-первых, повышение синаптической проводимости, связывающей определенные нейроны, во-вторых ревеберация импульсов, основанная на ряде электрохимических реакций, не связанных с синтезом макромолекул. В организации замкнутых нейронных цепей могут принимать участие как процессы самоорганизации, связанные с резонансными свойствами нейронов, так и тормозные интернейроны, участвующие в процессах возвратного торможения.

Третья стадия - долговременная или пожизненная память. Для нее не описаны факторы способные ее разрушить, за исключением повреждения или разрушения структур мозга. Для ДП обязательна активация и образование внутриклеточных устойчивых систем, обеспечивающих стойкие изменения синаптических проводимостей клетки.

Синаптические гипотезы. Свое название эти гипотезы получили из-за того, что главное внимание в них уделяется роли синапса в фиксации следа памяти. При прохождении импульса через определенную группу нейронов возникают стойкие изменения синаптической проводимости в пределах определенного нейронного ансамбля.

(Первые исследования физиологических основ памяти связаны с именем канадского психолога Дональда. Хебба. В 40-е годы ХХ столетия он ввел понятия кратковременной и долговременной памяти и предложил теорию, объясняющую их нейрофизиологическую природу.)

По Хеббу, долговременная память базируется на структурных изменениях, возникающих в результате модификации межклеточных контактов - синапсов. Хебб полагал, что эти структурные изменения связаны с повторной активацией (по его определению - “повторяющейся реверберацией возбуждения”) замкнутых нейронных цепей, например, путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.

Повторное возбуждение нейронов, образующих такую цепь, приводит к тому, что в них возникают долговременные изменения, связанные с ростом синаптических соединений и увеличением площади их контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеточной мембраной. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение хотя бы одного относящегося к нему нейрона, приводит в возбуждение весь ансамбль. Это и есть нейрональный механизм хранения и извлечения информации из памяти. Непосредственно же основные структурные изменения, согласно Хеббу, происходят в синапсах в результате процессов их роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.