Пойкилотермные организмы, особенности температурной адаптации

 

По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные и гомойотермные организмы.

Пойкилотермные организмы (от греч. poikilos - изменчивые, меняющиеся; terme - теплота) (хладнокровные) – организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды.

К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные (все организмы кроме птиц и млекопитающих). Температура их тела обычно на 1- 2⁰С выше температуры окружающей среды или равна ей. Низкий уровень метаболизма, главный источник тепла – внешнее тепло.

При изменении температуры меняются также скоростьобменных процессов. У растений поглощение воды корнями уменьшается на 60-70% при понижении температуры от 20 до 0 °С. У животных и у растений повышение температуры вызывает усиление дыхания. От температуры зависит продолжительность развития. Для осуществления генетической программы развития пойкилотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур.

Эффективными температурами называют температуру выше того минимального значения, при котором процессы развития вообще возможны; эту пороговую величину называют биологическим нулем.

Семена растений обладают низким порогом развития (0 - + 1°С), икра щук 2-25°С.

Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле:

 

ST_эф = (T-C)×n,

 

где Т – температура окружающей среды;

С – температурный порог развития;

n – число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.

 

Знание суммы эффективных температур важно для прогнозов урожая, сроков вылета вредителей и т.д. Например, под Санкт-Петербургом, для зацветания мать-и-мачехи ST_эф=77°С, земляники - ST_эф=500°С, желтой акации - ST_эф=700°С. Яблоневая плодожорка в северной Украине при ST_эф=930°С дает одно поколение, а на юге, где ST_эф=1870°С возможны две-три генерации за лето.

За границами диапазона температур, при которых сохраняется активная жизнедеятельность, пойкилотермные организмы переходят в состояние оцепенения, понижается уровень обменных процессов. В пассивном состоянии диапаузы они могут переносить сильное повышение и понижение температуры долго без патологических последствий.

Основой температурной толерантности является тканевая устойчивость и сильное обезвоживание.

Температурные адаптации растений. Высшие растения умеренных поясов эвритермны. Растения дождевых тропических лесов и криофильные зеленые и диатомовые водоросли в полярных льдах и на снежных полях высокогорий стенотермны (от греч. stenos – узкий; не выносящий колебаний температурных условий среды). Растения тропических лесов погибают при температуре +5 … +8°С, а в сибирской тайге выдерживают полное промерзание (- 50 °С).

Основные пути адаптации к изменениям температур у растений – физиологические, морфологические перестройки.

По степени адаптации к холоду выделяют 3 группы растений:

· нехолодостойкие растения – повреждаются и гибнут при температурах близких к 0°С и выше; это тропические леса, водоросли теплых морей, некторые грибы.

· неморозостойкие растения – переносят низкие температуры, но гибнут при образовании льда; это субтропические растения.

· льдо- или морозоустойчивые растения – произрастают в местах с холодными зимами. Растения подготавливаются к холодной зиме: обезвоживание, накапливание криопротекторов – сахаров, аминокислот и др.

По степени адаптации к высоким температурам:

· нежаростойкие – повреждаются при температуре +30°С…+40°С. Это эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты;

· жаростойкие эукариоты – растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн), переносят нагревание до +50°С до 30 минут;

· жароустойчивые прокариоты – термофильные бактерии и некоторые сине-зеленые водоросли, живут в горячих источниках при температуре +85…+90°С;

· пирофиты – устойчивые к пожарам; растения саванн, чапарраля, имеют толстую корку, пропитанную огнеупорными веществами.

Общая адаптация при повышении температуры: охлаждение при испарении влаги - транспирация влаги через устьица, вертикальное расположение листьев к солнцу, гладкая отражающая листовая поверхность.

Температурные адаптации животных. Цикл развития большинства наземных животных умеренного пояса приспособлен к существованию холодных зим. В это время они пребывают в неактивном состоянии. В первую очередь это относится к насекомым, численно преобладающим в фауне всех континентов. Зимнее время они пережидают, находясь в неподвижном состоянии, остановившись в развитии, часто потеряв много воды. Диапауза может наступать у разных видов на разных стадиях развития – яйца, личинки, куколки и даже на стадии взрослой фазы.

Аналогичные формы сопротивления неблагоприятным условиям свойственны большинству беспозвоночных. Даже рыбы и амфибии могут проводить зиму в неподвижном состоянии, зарывшись в ил. Сходные явления наблюдаются в условиях тропического климата, с той лишь разницей, что животные проводят в состоянии замедленной жизни самое жаркое время года, которое обычно совпадает и с наибольшей сухостью.

Эстивация, или летняя спячка, широко распространена среди насекомых и рыб. Некоторые из них из-за высыхания естественной среды обитания попадают как бы в «ловушку». Многие тропические дождевые черви в сухое время года также впадают в эстивацию. Высыхание почвы для них не только неблагоприятно, но часто оказывается гибельным.

Переход в состояние оцепенения – адаптивная реакция: почти не функционирующий организм не подвергается повреждающим воздействием, не расходует энергию, что позволяет выжить при неблагоприятных условиях. При переходе в состояние оцепенения в организме происходят физиологические и биохимические изменения поэтапно, медленно.

Антарктические рыбы чувствительны к повышению температуры (погибают при + 6 °С), в тканях накапливаются биологический антифриз – гликопротеиды, которые понижают температуру замерзания воды в тканях. У растений накапливаются перед зимой сахара, АК, связывающие воду. Понижается вязкость протоплазмы и содержание Н₂О. Это ведет к понижению температуры и замерзанию жидкости в клетках.

У насекомых накапливается глицерин в гемолимфе и тканях, что понижает точку переохлаждения до –27…–39 °С. Кристаллизация в клетках начинается лишь при – 60 °С.

Антифризы: глицерин, моносахара, белки, гликоген (криопротекторы), способствуют при низких температурах связывать воду.

Обезвоживание: обезвоживание коловратки до – 190 °С.

Терморегуляция при понижении температуры: за счет мускульной активности (летающие насекомые, змея вокруг кладки яиц, у пчел – общественная регуляция – трепетание крыльями, все вместе, у одиночных пчел повышение потребления О₂. У животных – частое дыхание; черепахи – испарение слюны, которой они смачивают поверхность кожи головы, передних конечностей, обрызгивание мочой конец задних конечностей.

Адаптивное поведение: выбор места с наиболее благоприятным микроклиматом и смена позиций (из солнечных мест в тень). Краб, проявляя положительный фототаксис, выходит на мелководье (вода прогрета солнцем), в жаркое время уходит на глубину, скрывается в норах. Ящерица зарывается в песок.