Адаптации организмов к важнейшим экологическим факторам.

Как правило, любые адаптации формируются под воздействием

Целого комплекса факторов. Однако главными, основными, ведущими в этом комплексе обычно являются температура и вода с растворенными в ней солями. Сейчас мы ознакомимся с наиболее общими закономерностями их воздействия, которые позднее будут дополнены при характеристике разных сред обитания.

Темперптура относится к числу главнейших постоянно действующих экологических факторов, поскольку теплота является основой всех химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организмов. Важнейшая закономерность воздействия температуры на живые организмы выражена действием её на скорость обменных процессов, протекающих в организмах с участием сложнвх ферментативных систем. Эта зависимость скорости реакций от температуры уже исходно определяет, что жизненные реакции согут протекать лишь

в определенном интервале температур, разном у различных организмов.

Верхний температурный порог определяется температурой свер

тывания белков, что у большинства животных наблюдается при температуре выше 43 С, у пустынных растений выше 50-60 С, а у некоторых прокариот при 85-105 С. Нижний порог у холодолюбивых водных и почвенных обитателей достигает -2 – 8 С, некоторые растения полностью промерзают, но благодаря перес тройке клеточной структуры при этом сохраняют жизнеспособность, а сухие семена выдерживают охлаждение почти до -271 С. В диапазоне между верхним и нижним порогами

реализуется закономерность, отраженная правилом Вант-Гоффа. Реально температура тела организмов (тепловая среда биохимических и физиологических реакций, протекающих в организмах) есть результат баланса процессов притока и отдачи теп

ла, Относительная роль этих составляющих теплообмена неодинако

ва у разных форм живых организмов. По принципиальным особенностям теплообмена различают пойкилотермные (все организмы, кроме птиц и млекопитающих) и гомойотермные организмы.

У пойкилотермных видов гланым источником энергии является

внешнее тепло (температура среды и радиационный обогрев). Вместе с тем, в диапазоне низких и умеренных температур среды

температура тела организмов оказывается несколько выше (доли С), а в жарких условиях ниже. Превышение обусловлено тем, что даже при низком уровне обмена веществ у этих организмов продуцируется эндогенное тепло (при активном движении), а понижение температуры объясняется потерей тепла с испарением.

В зависимости от внешней температуры меняется скорость метаболизма, а у животных и активность, что проявляется в изменении потребления и расхода кислорода, воды, питательных веществ и т.д. Влияет температура и на развитие, которое в диапазоне эффективных температур протекает тем быстрее, чем выше температура окружающей среды.

За пределами эффективных температур, где ещё сохраняется жизнеспособность, пойкилотермные организмы переходят в сост ояние оцепенения, при котором они могут переносить довольно существенные изменения парамметров окружающей среды без пато

логических последствий. Это рассматривается как адаптивная реак

ция, при которой почти не функционирующий организм не подвер

гается повреждающим воздействиям и не расходует энергии, что позволяет ему выжить принеблагоприятных условиях в течение длительного времени (разумеется, у разных видов и даже популяций одного вида диапазон устойчивости отличается, поскольку термостабильность их белков эволюционно скорелирована с температурой окружающей среды). Функционально это связано с температурными реакциями ферментативных систем или блокировкой повреждающего влияния отрицательных температур с помощью различных механизмов. Так

у холодноводных рыб в тканевых жидкостях содержатся биологи

ческие антифризы (гликопротеиды), у насекомых – глицерин, растения накапливают сахара, аминокислоты и др. вещества. Для животных характерен ещё один способ приспособления к температурным условиям среды – адаптивное пиоведение – миграции в места с оптимальными температурами и смена поз.

У гомойотермных птиц и млекопитающих адаптации к меняющимся условиям температуры основаны на функционировании комплекса активных регуляторных механизмов

поддержания теплового гомеостаза внутренней среды за счет собст

венной теплопродукции. Благодаря этому метаболизм у них всегда протекает при оптимальных температурных условиях, а температура тела постоянно остается на высокм и устойчивом уровне. Влияние внешней среды у них сказывается преимущественно на температуре наружных слоев, которые как-бы

защищают «ядро» организма.

Поддержание постоянной температуры тела обеспечивается механизмами химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой автоматическую регуляцию теплоподукции организмом при понижении температуры среды за счет изменения (усиления или ослабления) процессов метаболизма. Физическая терморегуляция проявляется в

формировании специальных теплоизолирующих покровов, умень-

шающих теплопотери. При высокой температуре усиливается тепло

отдача во внешнюю среду, преимущественно за счет интенсификации испарения влаги с поверхности тела (потоотделение) или дыхательных путей. Этот м еханизм наиболее

эффективно «работает» у обитателей аридных областей. В комплек

физической терморегуляции входят и т.н. «сосудистые реакции».

Все эти формы активной терморегуляции контролируются ЦНС.

Отмеченные морфофизиологические адаптации дополняются и

сложными формами приспособительного поведения, которые соз-

дают условия для более экономного расходования энергии на термо

регуляцию. Среди них наиболее распространенной формой являет-ся смена местообитаний, образование скоплений, закапывание в сне

гу, сооружение гнезд, нор и других убежищ с благоприятным микроклиматом. Вместе с тем, в экологически напряженных услови

ях, при которых затрудняется эффективное функционирование терморегуляторных систем, ряд видов птиц и млекопитающих впадает в состояние оцепенения, внешне сходное с оцепенением пойкилотермных животных. Эту способность снижать регулируемую температуру тела и вновь её восстанавливать называ

ют обратимой гипотермией. Она проявляется в форме нерегулярно

го оцепенения, суточных и сезонных циклах. Биологическое значе

ние этих форм заключается в экономии затрат энергии в неблагоприятных условиях, грозящих истощением энергетических

резервов.

Подводя итог характеристики типов теплообмена можно отметить, что пойкилотермия и гомойотермия по сути дела являются разными стратегиями теплообмена. Пойкилотермия харак

теризуется формированием общей температурной устойчивости на

клеточно-тканевом уровне и простых поведенческих реакциях, а го-

мойотермия связана с активным поддержанием постоянства темпе-

ратуры внутренней среды и основана на высоком уровне метаболизма и эффективной регулирующей функции ЦНС.

 

 

5. Адаптации растений и животных к жизни в аридных и гумидных условиях.

 

Другим важнейшим экологическим фактором является вода с растворенными в ней минеральными солями. Она является составной частью цитоплазмы и основной средой биохимических реакций обмена. Водно-солевой обмен организмов со средой складывается из двух противоположных процессов – поступления воды в организм и её отдачи во внешнюю среду.

По характеру водно-солевого обмена первичноводные организмы делят на морских, пресноводных и эвригалинных. У многих морских видов концентрация солей в организме близка к их концентрации в окружающей среде – это пойкилоосмотические организмы. Часть водных обитателей активно регулирует осмотическое давление, поддерживая тем самым его отросительное постоянство. Это гомойоосмотические виды. Активная осморегуляция обеспечивает не только приспособления принципиального характера, но и частные, позволяющие занять разные экологические ниши в условиях водоёмов различного типа.

В наземной среде водно-солевой обмен осложнен неравномерным распределением воды в пространстве. В связи с этим эволюция наземных организмов шла в основном по пути выработки адаптаций к дефициту влаги. Растения освоение суши на

чали с мелководий и побережий водоёмов, а затем уже на основе специальных морфо-физиологических адаптаций, позволивших осваивать и засушливые (аридные) местообитания. По этой причине низшие растения являются пойкилогидрическими формами, содержание воды у которых непостоянно и зависит от влажности среды. Большинство высших растений являются гомойогидрическими – они способны поддерживать постоянство обводненности тканей. В этом важную роль играет структура корне6вой системы, заметно различающаяся у видов, обитающих в разных условиях водообеспечения. По ряду признаков обычно выделяют экстенсивную и интенсивную корневую системы.

По комплексу адаптаций среди растений выделяют:

- гидрофиты, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и почвенной водообеспеченностью;

- мезофиты, обитатели умеренно влажных мест, которые при наступлении неблагоприятных условий могут впадать в состояние покоя;

- ксерофиты, обитатели мест с недостаточным увлажнением и рядом специальных адаптаций, в т.ч.:

-суккуленты, запасающие воду в сочных стеблях и листьях и экономно расходующие её;

- склерофиты, сухие с сильно редуцированными листьями, но хорошо развитой корневой системой, быстро изменяющие водный режим в соответствии с обеспеченностью влагой извне;

- стипаксерофиты, способные снижать расход влаги при наступлении засухи свертыванием листьев;

- галофиты, с повышенным содержанием солей.

Животные освоили сушу через этап обитания в почве сырых околоводных биотопов, а затем благодаря перестройке системы органов дыхания. В связи с этим многие беспозвоночные и первые наземные позвоночные амфибии сохранили пресноводный тип водно-солевого обмена. Позднее у них появился ряд адаптаций, поз

воляющих преживать засушливые периоды благодаря запасанию влаги, восполнению водного дефицита через гигроскопические кожные покровы, уменьшение влагопотерь, замену мочевины мочевой кислотой и рядом других.

Однако всех этих адаптаций оказалось недостаточно для эффективного освоения аридных биотопов. Приспособления к жизни в условиях постоянного или регулярного дефицита влаги потребовали фундаментальных морфологических и физиологи ческих преобразований в системах органов у обитателей аридных областей, принципиально отличающихся не только от обитателей водных, но и влажных наземных биотопов. Низкая и колеблющаяся влажность воздуха создает постоянную угрозу обезвоживания организма испарением, поскольку компенсация водных потерь не всегда обеспечивается. В связи с этим остро встала проблема экономизации водного расхода, эффективного использования мета

болической воды и повышения надежности способов получения воды извне. Это потребовало разделения водного и солевого обмена, связь между которыми сохраняется лишь на уровне метабо

лических процессов и осуществляется на базе внутренних физиологических структур.

У наземных беспозвоночных это достигается формированием плотных, слабо проницаемых для воды покровов, трахейного дыхания, изменением органов выделения (конечным продуктом деятельности которых стала мочевая кислота) и повышенной способностью использования метаболической воды.

Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации сформиро вались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У этих животных преобразования водного обмена позволили размножаться вне водной среды, способствовали использованию метаболической воды, преобразованию органов выделения (тазовые почки), уменьшению водопроницаемости покровов, редукции кожных желез у рептилий и птиц, уменьшению потерь влаги при дыхании; существенное значение стала играть кишечная

реабсорбция. Большое значение приобрелиспециальные формы поведения, в частности перемещения в места с благоприятным микроклиматом и более дальные миграции на водопой. Сложную форму эколого-физиологической адаптации представляет летняя спячка ряда животных.