Рассмотрим, каким образом осуществляется кодирование частоты и сила звук?

Впервые 1863г Г.Гельмгольц пытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. Он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которого лежит так называемый принцип места.

Согласно Гельмгольцу, поперечные волокна базилярный мембраны отвечают на звуки неодинаковой частоты по принципу резонанса. Базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резонирующих полос, подобно струнам рояля(самые короткие из них в узкой части близ основания улитки резонируют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны,- на самые низкие частоты). Соответственно этим участкам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако 50-60г20 века исходные предпосылки резонансной теории Гельмгольца были отвергнуты Г.Бекеши. Не отвергая исходный принцип места, Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мембраны волны бегут от ее основания к вершине. Согласно Бекеши, бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определенном участке мембраны в зависимости от частоты.

При действии тонов определенной частоты колеблется не одно волокно основной мембраны(как предполагал Гельмгольц), а целый участок этой мембраны. Резонирующим субстратом служит не волокно основной мембраны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и наоборот.

При колебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна основной мембраны, а большие или меньшие ее участки, и следовательно, возбуждаются разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Ощущение звука возникает и тогда, когда колеблющийся предмет, например камертон, помещен непосредственно на череп, в этом случае основная часть энергии передается костям последнего (костная проводимость). Для возбуждения рецепторов внутреннего уха необходимо движение жидкости типа вызываемого колебаниями стремени при распространении звука через воздушную среду. Звук,передаваемый через кости черепа вызывает такое движение двумя путями: во – первых, волны сжатия и разрежения,проходя по черепу,вытесняют жидкость из объемистого вестибулярного лабиринта в улитку, а затем обратно (компрессионная теория). Во – вторых, масса тимпанально- косточкового аппарата и связанная с ней инерция приводят к отставанию его колебаний от свойственных костям черепа. В результате стремя движется относительно каменистой кости, возбуждая внутреннее ухо(массоинерционная теория).

Проводниковый отдел слухового анализатора начинается с периферического биполярного нейрона, расположенного в спиральном ганглии улитки. Волокна слухового нерва заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело таламуса, где опять происходит переключение на третий нейрон, от которого информация поступает в кору. Корковый отдел слухового анализатора расположен в верхней части височной извилины большого мозга (поля 41, 42 по Бордману) – это высший акустический центр, где совершается корковый анализ звуковой информации.

Наряду с восходящими путями есть и нисходящие, обеспечивающие контроль высших акустических центров над получением и обработкой информации в периферическом и проводниковом отделах слухового анализатора.

Эти пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаются последовательно в медиальных коленчатых телах, задних буграх четверохолмия, верхнеоливарном комплексе, от которого идет оливокохлеарный пучок Расмуссена, достигающий волосковых клеток улитки.

Кроме этого имеются эфферентные волокна, идущие от первичной слуховой зоны т.е. от височной области, к структурам к экстрапирамидной двигательной системы (базальным ганглиям, ограде, верхним буграм четверохолмия, красному ядру, черной субстанции, некоторым ядрам таламуса, РФ ствола мозга) и пирамидной системы.

Эти данные указывают на участие слуховой сенсорной системы в регуляции двигательной активности человека.

Эхолокация- вид акустической ориентации, характерно для животных, у которых функции зрительного анализатора ограничены или полностью исключаются. У них имеются специальные органы – биосонары для генерации звука. У летучих мышей – это лобный выступ- мелон.

У слепых людей имеется аналог эхолокационной способности животных. В основе его лежит чувство препятствия. Она основана на том, что у слепого человека очень обострен слух. Поэтому он подсознательно воспринимает звуки, отражающиеся от предметов, которые сопутствуют его движению. При закрытых ушах эта способность у них пропадает.

Методы исследования слухового анализатора.

Речевая аудиометрия предназначена для исследования чувствительности слухового анализатора(остроты слуха) шепотной речью- исследуемый находится на расстоянии 6 м, повернувшись к исследователю открытым ухом, он должен повторять слова, произносимые исследователем шепотом. При нормальной остроте слуха шепотная речь воспринимается на расстоянии 6-12м.

Камертональная аудиометрия.

(проба Ринне и проба Вебера) предназначена для сравнительной оценки воздушной и костной проводимости звука путем восприятия звучащего камертона. У здорового человека воздушная проводимость выше костной.

В пробе Ринне ножку звучащего камертона устанавливают на сосцевидном отростке. По окончанию восприятия звука бранши камертона подносят к звуковому проходу – здоровый человек продолжает воспринимать звучание камерт она. У человека при использовании С128время воздушной проводимости 75с,а костной-35.

Обонятельный анализатор.

Обонятельный анализатор позволяет определять в присутствии в воздухе пахучих веществ. Он способствует ориентации организма в окружающей среде и совместно с другими анализаторами формированию ряда сложных форм поведение (пищевого, оборонительного, полового).

Поверхность слизистой носа увеличен за счет носовых раковин- гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая большинство сенсорных клеток, ограничена здесь верхней носовой раковиной.

Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150мкм и содержит рецепторные клетки, расположенные между опорными клетками. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших волосков (ресничек), в мембранах которых находятся специфические белки – рецепторы. Эти реснички не способны активно двигаться, т.к. погружены в слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, вступают контакт с их мембраной, что приводит к формированию рецепторного потенциала в дендрите обонятельного нейрона, а затем возникновению в нем ПД. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовы) железами. Во всей слизистой находятся еще свободные окончания тройничного нерва, некоторые реагируют на запах.

В глотке обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного и блуждающего нервов.

Обонятельный рецептор – это первичная биполярная сенсорная клетка, от которой отходят два отростка: сверху- дендрит, несущий реснички, а от основания отходит безмиелиновый аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу (в коре вентральной поверхности лобной доли). Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность их жизни – 2 мес. Запах воспринимается только тогда, когда слизистая носа увлажнена. Импульсация передается по обонятельному нерву в обонятельный луковицы (первичный центр), где уже формируется образ.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемые обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимися в них обонятельным рецепторным белком. Обонятельный белок активирует ГТФ – связывающий белок, и тот в свою очередь активирует фермент аденилатциклазу, синтезирующую ц АМФ. Повышение в цитоплазме концентрации ц АМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие -генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне (волокно обонятельного нерва).

Каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ.

Каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул.

Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.

Афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону мозга.

Один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. При низких концентрациях пахучего вещества человек лишь ощущает запах и не может определить его качество (порог обнаружения). При более высоких концентрациях запах вещества становится опознаваемым и человек может его определить (порог опознание). При длительном действии запахового стимула ощущение ослабевает, наступает адаптация. В обонятельном восприятии у человека присутствует эмоциональный компонент. Запах может вызвать ощущения удовольствия или отвращения и при этом меняется состояние человека.