Обмен веществ и энергии в клетке. Фотосинтез, хемосинтез. Процесс ассимиляции (основные реакции).

В клетке постоянно происходит обмен веществ и энергии с окружающей средой. Обмен веществ (метаболизм) - основное свойство живых организмов. На клеточном уровне метаболизм включает два процесса: ассимиляцию (анаболизм) и диссимиляцию (катаболизм). Эти процессы происходят в клетке одновременно.

Ассимиляция (пластический обмен) - совокупность реакций биологического синтеза. Из простых веществ, поступающих в клетку извне, образуются вещества, характерные для данной клетки. Синтез веществ в клетке происходит с использованием энергии, заключенной в молекулах АТФ.

Диссимиляция (энергетический обмен) - совокупность реакций расщепления веществ. При расщеплении высокомолекулярных соединений выделяется энергия, необходимая для реакций биосинтеза.

По типу ассимиляции организмы могут быть автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными.

Фотосинтез и хемосинтез - две формы пластического обмена. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.

Хемосинтез — способ автотрофного питания, при котором источником энергии для синтеза органических веществ из CO2 служат реакции окисления неорганических соединений

 

Обычно все организмы, способные из неорганических веществ синтезировать органические, т.е. организмы, способные к фотосинтезу и хемосинтезу, относят к автотрофам. К автотрофам традиционно относят растения и некоторые микроорганизмы.

 

Вступают в процесс	Результат фотосинтеза
Энергия солнечного света	АТФ (химическая энергия)
вещества, бедные энергией — CO2, H2O (N, S, P — содержащие соединения)	глюкоза (вещество, богатое энергией) и O2

 

Основное вещество, участвующее в многоступенчатом процессе фотосинтеза —хлорофилл. Именно оно трансформирует солнечную энергию в химическую.

 

Световая фаза фотосинтеза:

(осуществляется на мембранах тилакойдов)

 

Свет, попав на молекулу хлорофилла, поглощается им и приводит его в возбужденное состояние — электрон, входящий в состав молекулы, поглотив энергию света, переходит на более высокий энергетический уровень и участвует в процессах синтеза;

Под действием света так же происходит расщепление (фотолиз) воды:

протоны (с помощью электронов) превращаются в атомы водорода и расходуются на синтез углеводов;

синтезируется АТФ (энергия)

 

Темновая фаза фотосинтеза (протекает в стромах хлоропластов)

 

собственно синтез глюкозы и выделение кислорода

Обратите внимание: темновой эта фаза называется не потому что идет ночью — синтез глюкозы происходит, в общем-то, круглосуточно, но для темновой фазы уже не нужна световая энергия.

 

20. Обмен веществ в клетке. Процесс диссимиляции. Основные этапы энергетического обмена.

Во всех клетках живых организмов непрерывно идут процессы обмена веществ и энергии - это метаболизм. Если рассмотреть этот процесс более детально, то это постоянные процессы образования и распада веществ и поглощения и выделения энергии.

Обмен веществ в клетке:

Процесс синтеза веществ = пластический обмен = ассимиляция = анаболизм

Чтобы что-то построить, надо затратить энергию — этот процесс идет с поглощением энергии.

Процесс расщепления = энергетический обмен = диссимиляция = катаболизм

Это процесс, при котором сложные вещества разлагаются на простые, энергия при этом выделяется.

В основном, это реакции окисления, происходят они в митохондриях, самый простой пример — дыхание. При дыхании сложные органические вещества расщепляются до простых, выделяется углекислый газ и энергия. Вообще, эти два процесса взаимосвязаны и переходят один в другой. Суммарно уравнение метаболизма — обмена веществ в клетке — можно записать так:
катаболизм + анаболизм = обмен веществ в клетке = метаболизм.

В клетке постоянно идут процессы созидания. Из простых веществ образуются более сложные, из низкомолекулярных - высокомолекулярные. Синтезируются белки, сложные углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты. Синтезированные вещества используются для построения разных частей клетки, ее органоидов, секретов, ферментов, запасных веществ. Синтетические реакции особенно интенсивно идут в растущей клетке, постоянно происходит синтез веществ для замены молекул, израсходованных или разрушенных при повреждении. На место каждой разрушенной молекулы белка или какого-нибудь другого вещества встает новая молекула. Таким путем клетка сохраняет постоянными свою форму и химический состав, несмотря на непрерывное их изменение в процессе жизнедеятельности.

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом. Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии. Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией (лат. "симилис" - сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО₂ и Н₂О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии.

Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии. Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются. Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой.

Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называют обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

Энергетический обмен. Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Растения аккумулируют солнечную энергию в органических веществах при фотосинтезе. В процессе энергетического обмена органические вещества расщепляются и энергия химических связей освобождается. Частично она рассеивается в виде тепла, а частично запасается в молекулах АТФ. У животных энергетический обмен протекает в три этапа.

Первый этап — подготовительный. Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ. На первом этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. Оно протекает под действием ферментов в пищеварительном тракте многоклеточных животных, в пищеварительных вакуолях одноклеточных, а на клеточном уровне — в лизосомах. Реакции подготовительного этапа:

белки + Н₂0 -> аминокислоты + Q;

жиры + Н₂0 -> глицерин + высшие жирные кислоты + Q;

полисахариды -> глюкоза + Q.

У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке и в двенадцатиперстной кишке под действием ферментов — пептидгидролаз (пепсина, трипсина, хемотрипсина). Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Вся энергия, выделяющаяся при этом, рассеивается в виде тепла. Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосому или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму. На этом этапе происходит подготовка веществ к внутриклеточному расщеплению.

Второй этап — бескислородное окисление. Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения. Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16). Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД⁺(никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ⁺, но участвует в реакциях энергетического обмена.

Обобщенная схема реакций гликолиза:

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД⁺ - > 2С₃Н₄0₃ + 2НАД•2H

2АДФ - > 2АТФ

Восстановленные молекулы НАД•2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.

Молочнокислое брожение:

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД⁺ -> 2С₃Н₄0₃ + 2НАД•2Н <=> 2С₃Н₆0₃ + 2НАД⁺

Глюкоза ПВК молочная кислота

Спиртовое брожение:

С₆Н₁₂0₆ + 2НАД⁺ -> 2С₃Н₄0₃ + 2НАД•2Н <=> 2С₂Н₅ОН + 2С0₂ + 2НАД⁺

Глюкоза ПВК этиловый спирт

Третий этап — биологическое окисление, или дыхание. Этот этап протекает только в присутствии кислорода и иначе называется кислородным. Он протекает в митохондриях. Пировиноградная кислота из цитоплазмы поступает в митохондрии, где теряет молекулу углекислого газа и превращается в уксусную кислоту, соединяясь с активатором и переносчиком коэнзимом-А. Образующийся ацетил-КоА далее вступает в серию циклических реакций. Продукты бескислородного расщепления — молочная кислота, этиловый спирт — также далее претерпевают изменения и подвергаются окислению кислородом. В пировиноградную кислоту превращается молочная кислота, если она образовалась при недостатке кислорода в тканях животных. Этиловый спирт окисляется до уксусной кислоты и связывается с КоА. Циклические реакции, в которых происходит преобразование уксусной кислоты, носят название цикла ди- и трикарбоновых кислот, или цикла Кребса, по имени ученого, впервые описавшего эти реакции. В результате ряда последовательных реакций происходит декарбоксилирование — отщепление углекислого газа и окисление — снятие водорода с образующихся веществ. Углекислый газ, образующийся при декарбоксилировании ПВК и в цикле Кребса, выделяется из митохондрий, а далее из клетки и организма в процессе дыхания. Таким образом, углекислый газ образуется непосредственно в процессе декарбоксилирования органических веществ. Весь водород, который снимается с промежуточных веществ, соединяется с переносчиком НАД⁺, и образуется НАД•2Н. При фотосинтезе углекислый газ соединяется с промежуточными веществами и восстанавливается водородом. Здесь идет обратный процесс.

Общее уравнение декарбоксилирования и окисления ПВК:

2С₃Н₄0₃ + 6Н₂0 + 10НАД⁺ -> 6С0₂ + 10НАД• Н.

Проследим теперь путь молекул НАД•2Н. Они поступают на кристы митохондрий, где расположена дыхательная цепь ферментов. На этой цепи происходит отщепление водорода от переносчика с одновременным снятием электронов. Каждая молекула восстановленного НАД•2Н отдает два водорода и два электрона. Энергия снятых электронов очень велика. Они поступают на дыхательную цепь ферментов, которая состоит из белков — цитохромов. Перемещаясь по этой системе каскадно, электрон теряет энергию. За счет этой энергии в присутствии фермента АТФ-азы синтезируются молекулы АТФ. Одновременно с этими процессами происходит перекачивание ионов водорода через мембрану на наружную ее сторону. В процессе окисления 12 молекул НАД-2Н, которые образовались при гликолизе (2 молекулы) и в результате реакций в цикле Кребса (10 молекул), синтезируются 36 молекул АТФ. Синтез молекул АТФ, сопряженный с процессом окисления водорода, называется окислительным фосфорилированием. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода, поступающая в митохондрии при дыхании. Атомы кислорода на наружной стороне мембраны принимают электроны и заряжаются отрицательно. Положительные ионы водорода соединяются с отрицательно заряженным кислородом, и образуются молекулы воды. Вспомним, что кислород атмосферы образуется в результате фотосинтеза при фотолизе молекул воды, а водород идет на восстановление углекислого газа. В процессе энергетического обмена водород и кислород вновь соединяются и превращаются в воду.

Обобщенная реакция кислородного этапа окисления:

2С₃Н₄0₃ + 4Н + 60₂ -> 6С0₂ + 6Н₂0;

36АДФ -> 36АТФ.

Итак, выход молекул АТФ при кислородном окислении в 18 раз больше, чем при бескислородном.

Суммарное уравнение окисления глюкозы на двух этапах:

С₆Н₁₂0₆ + 60₂ —> 6С0₂ + 6Н₂0 + Е —> Q (тепло).

\

38АДФ —> 38АТФ

Таким образом, при расщеплении глюкозы на двух этапах образуется суммарно 38 молекул АТФ, причем основная часть — 36 молекул — при кислородном окислении. Такой выигрыш энергии обеспечил преимущественное развитие аэробных организмов по сравнению с анаэробными.

 

21. Митотический цикл клетки. Характеристика периодов. Митоз, его биологическое значение. Амитоз.

 

Под клеточным (жизненным) циклом понимают существование клетки от момента ее появления в результате деления до другого деления или до гибели клетки.

Близкое к нему понятие — митотический цикл.

Митотический цикл — это жизнедеятельность клетки от деления до следующего деления.

Он представляет собой комплекс взаимосвязанных и согласованных явлений во время деления клетки, а также до и после него. Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Основные стадии митоза.

1.Редупликация (самоудвоение) генетической информации материнской клетки и равномерное распределение ее между дочерними клетками. Это сопровождается изменениями структуры и морфологии хромосом, в которых сосредоточено более 90% информации эукариотической клетки.

2.Митотический цикл состоит из четырех последовательных периодов: пресинтетического (или постмитотического) G1, синтетического S, постсинтетического (или премитотического) G2 и собственно митоза. Они составляют автокаталитическую интерфазу (подготовительный период).

Фазы клеточного цикла:

1) пресинтетическая (G1) (2n2c, где n-число хромосом, c- число молекул). Идет сразу после деления клетки. Синтеза ДНК еще не происходит. Клетка активно растет в размерах, запасает вещества, необходимые для деления: белки (гистоны, структурные белки, ферменты), РНК, молекулы АТФ. Происходит деление митохондрий и хлоропластов (т. е. структур, способных к ауторепродукции). Восстанавливаются черты организации интерфазной клетки после предшествующего деления;

2) синтетическая (S) (2n4c). Происходит удвоение генетического материала путем репликации ДНК. Она происходит полуконсервативным способом, когда двойная спираль молекулы ДНК расходится на две цепи и на каждой из них синтезируется комплементарная цепочка.

В итоге образуются две идентичные двойные спирали ДНК, каждая из которых состоит из одной новой и старой цепи ДНК. Количество наследственного материала удваивается. Кроме этого, продолжается синтез РНК и белков. Также репликации подвергается небольшая часть митохондриальной ДНК (основная же ее часть реплицируется в G2 период);

3) постсинтетическая (G2) (2n4c). ДНК уже не синтезируется, но происходит исправление недочетов, допущенных при синтезе ее в S период (репарация). Также накапливаются энергия и питательные вещества, продолжается синтез РНК и белков (преимущественно ядерных).

S и G2 непосредственно связаны с митозом, поэтому их иногда выделяют в отдельный период — препрофазу.

После этого наступает собственно митоз, который состоит из четырех фаз. Процесс деления включает в себя несколько последовательных фаз и представляет собой цикл. Его продолжительность различна и составляет у большинства клеток от 10 до 50 ч. При этом у клеток тела человека продолжительность самого митоза составляет 1—1,5 ч, G2-периода интерфазы — 2—3 ч, S-периода интерфазы — 6—10 ч.

Стадии митоза.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).