Лекция вторая. Эволюция самых древних предков человека, или как мы появились на земле.

Открытая Линнеем форма естественной системы оказалась столь удобной еще и потому, что она оказалась преадаптированной к встраиванию в нее еще одного закона. Внедрение этого закона началось еще в 1809 г., когда Жан Батист Антуан Пьер де Моне шевалье де Ламарк выпустил в свет свою книгу “Философия зоологии”, где изложил первую в истории биологии теорию эволюции. Согласно эволюционным взглядам Ламарка, сходство между организмами, относящимися к одному таксону более высокого ранга, это следствие того, что они превращаются друг в друга. Однако эта теория не получила должного внимания в научном мире.

Следующий этап внедрения нового закона в естественную систему организмов приходится на 1859 г., когда увидела свет книга Чарльза Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь”. Выход этой книги открыл огромное новое поле для деятельности биологов. Стало очевидным, что сходство таксонов - это результат происхождения от общих предков. Типология открыла дорогу для исторического подхода. С тех пор вершиной знания о том или ином объекте стало знание не только его таксономии и мерономии, но и истории его происхождения.

Не удивительно, что Дарвин первым применил свой подход и к рассмотрению человека. Уже на закате своей жизни он опубликовал скандальную по тем временам работу под названием “Происхождение человека и половой подбор”.

Конечно же, идеи Дарвина во многом сейчас дополнены и пересмотрены, но костяк теории эволюции сохранился. Для дальнейших рассуждений нам совершенно необходимо кратко остановиться на механизмах эволюции.

В основе всех построений теории эволюции лежит триада: наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор.

Наследственная изменчивость формируется в результате рекомбинации генов и мутационного процесса, природа которого может быть самой разной. Рекомбинации и мутации приводят к изменению структуры генетической информации. В результате появляется разнообразие фенотипов. Гены передаются из поколения в поколение при размножении организмов. Все эти события происходят преимущественно в небольшой группе особей одного вида, свободно передающих генетический материал потомкам в процессе размножения, дающих плодовитое потомство. Иными словами, все это происходит в популяции. В последнее время открыты и другие способы передачи генетической информации, например с помощью вирусов. Все это приводит к появлению разнообразия, или изменчивости.

Условия существования организмов жестоки. Природа - это монстр, с клыками и когтями. Каждый организм находится в постоянной борьбе за ресурсы, необходимые для его существования. Он находится в постоянной борьбе с внешними врагами, желающими использовать этот организм, как ресурс, необходимый для них самих. Короче говоря, любой организм всегда борется за свое существование. Борется он с природными условиями, особями других видов и особями собственного вида.

В результате этого каждый организм проходит тест на соответствие тем условиям, в которых ему суждено жить. Этот тест и называется естественным отбором. Если организм обладает фенотипом, который не пригоден для данных условий, то вероятность того, что он выживет в них низка. Стало быть, низка вероятность того, что он вступит в процесс размножения, а стало быть, что он сможет передать своим потомкам гены, сочетание которых привело к столь неудачному фенотипу. Напротив, организм, у которого фенотип позволяет выжить в данных условиях, тот с высокой вероятностью вступит в процесс размножения и с большей вероятностью передаст свои гены потомкам. Отбор - это бездушная статистическая машина. Чудеса же приспособленности организмов, которые всех умиляют, являются лишь следствием долгой, длящейся миллионы лет, работы этой машины.

Естественный отбор осуществляют внешние абиотические условия, хищники, паразиты и тому подобные элементы окружающей среды. Однако существует и еще одна форма отбора, которая осуществляется особями того же вида. Это половой отбор. Наибольшие шансы для передачи своих генов имеют те особи, которые обладают фенотипом, наиболее привлекательным для особей противоположного пола. Эта форма отбора (в классическом понимании) характерна только для раздельнополых животных с очень высокоразвитым поведением. Половой отбор зачастую приводит к формированию фенотипов, которые явно не “устраивают” естественный отбор. Например, длинные хвосты и маховые перья у птиц - все это снижает эффективность полета, а яркая окраска - делает более заметным для хищника. Тем не менее, этот отбор идет и, как мы увидим позднее, играет значительную роль в эволюции человека.

С появлением теории эволюции, помимо вопросов “что это?”, “как устроено?” и “каково прошлое этого объекта?”, биологи стали ставить еще один фундаментальный вопрос “зачем?”. Зачем нужна та или иная часть организма? Зачем она появилась в эволюции? Вопрос “зачем?” очень коварный. Многие неправильно понимают его суть и считают, что биологи, отвечая на этот вопрос, ищут некоторое стремление организма к выполнению какой-то эволюционной сверхзадачи.

Вместе с тем ответ на вопрос “зачем?” - это всего лишь гипотеза, в которой ее автор формулирует предположение, как тот или иной признак может способствовать повышению вероятности выживания организма и передачи своих генов потомкам. Эта гипотеза для краткости может формулироваться достаточно категорично. Например, на вопрос зачем “кошке острые кривые когти?” можно ответить “для того, чтобы ловить мышей”. Однако биолог видит в этом ответе существенно больше нежели человек, не знакомый с эволюционной теорией. Он понимает, что кошки, имеющие острые кривые когти, с большей эффективностью будут ловить добычу и, вследствие этого, шансов на выживание и размножение у них будет больше. Это “второе дно” ответа на вопрос “зачем?” надо видеть во всех гипотезах о функциональной роли тех или иных элементов фенотипа.

Ну а теперь перейдем, собственно, к разговору о происхождении человека. Правда тут встает вопрос - с чего начать? От кого произошел человек. От обезьяны? От какой? А обезьяна от кого? Поэтому, чтобы не мудрствовать лукаво, начнем прямо с происхождения жизни.

Вообще говоря, строго научного анализа процесса происхождения жизни на Земле провести нельзя. Н. В. Тимофеев-Рисовский по этому поводу шутил: “Я был маленьким и не запомнил”. Ни один уважающий себя современный научный журнал не примет статью по теме “происхождение жизни на Земле”. Вместе с тем, это не значит, что на эту тему не стоит задумываться и пытаться анализировать.

В современной науке есть очень много гипотез возникновения жизни на Земле. Рассмотрение всех этих умопостроений заняло бы не одну страницу. Поэтому здесь будет изложена концепция, которая нам понадобится для дальнейших рассуждений. Это, впрочем, не значит, что она единственно правильная. Просто некоторые особенности нашей с вами жизни очень хорошо согласуются с теорией эгоистичного гена, а Ричард Докинз, один из авторов этой теории, рассматривал именно этот путь возникновения жизни.

Несколько миллиардов лет назад на Земле не было живых систем. Однако была вода с растворенными в ней веществами. Были источники энергии в виде вулканов, электрических разрядов и т.п. Короче говоря, были все условия для разнообразных химических реакций, которые приводили к возникновению новых веществ. Вновь возникшие вещества подвергались... естественному отбору. Да, не удивляйтесь. Кто сказал, что естественный отбор свойственен только живому. Естественный отбор живого - это лишь частный случай общего принципа отбора на стабильность системы. Те молекулы веществ, которые были стабильны в данных условиях сохранялись и вступали в новые реакции. Все это длилось много миллионов лет. Но за такие гигантские промежутки времени, когда происходит постоянное испытание отбором все новых и новых систем, возможно, что произойдет некоторое сверхредкое событие. Докинз предположил, что таким исчезающе маловероятным событием было возникновение молекулы-репликатора. Эта молекула была способна, поглощая вещества из первичного бульона, строить молекулу, которая была копией исходной молекулы. Собственно, это предположение можно считать единственным более или менее голословным предположением во всех остальных построениях теории эгоистичного гена.

Вновь образовавшаяся молекула, будучи копией первой, стала тоже поглощать вещества из среды и строить новые репликаторы. Молекулы-репликаторы были построены из самых массовых веществ первичного бульона. Эта система, раз возникнув, может исчезнуть только тогда, когда будут исчерпаны ресурсы - вещества, необходимые для построения новых репликаторов или если эту молекулу поглотит в качестве ресурса какой-нибудь другой репликатор.

Однако, построение копии сложной системы (а такая система должна быть сложна, так как известные ныне простые молекулы не способны к репликации) маловероятно без мелких искажений. Поэтому имманентным свойством репликаторов оказалось разнообразие. Но где разнообразие, там и отбор. Отбор неизбежно должен был поддержать такие репликаторы, которые наиболее эффективно создавали собственные копии, используя при этом ресурсы окружающей среды. Это и определило главное направление эволюции репликаторов - а именно “поиск” ими механизмов собственного выживания и механизмов наиболее эффективного воспроизводства своих копий. То есть, репликатор неизбежно должен был быть эгоистичной системой, “заботящейся” только о своем выживании. Для этих целей репликаторы могли вступать в союзы, образуя конгломераты, выживаемость которых была выше, а стало быть, и выживаемость отдельных репликаторов тоже была высока. Весьма вероятно, что отголосками той далекой эпохи, когда репликаторы существовали в описанном выше виде, являются современные вирусы и фаги, которые по сути дела являются сложными реплицирующимися молекулярными системами.

Вероятно, самой значимой вехой на пути эволюции репликаторов было образование машин выживания. Таковой могла оказаться фосфолипидная капля, защищавшая репликаторы от других репликаторов, которые могли к этому времени “научится” использовать другие подобные им молекулы как ресурс для построения собственных молекул. Кроме того, эта капля могла накапливать в себе все необходимые для репликаторов ресурсы. Так возникла клетка, которой суждено было стать “роботом”, служащим для выживания репликатора, который в ней сидит и ее же и формирует.

Собственно, главное отличие теории Докинза от всем хорошо знакомой теории Опарина заключается в том, что репликаторы-гены создали клетку, а не наоборот. Но это маленькое отличие имеет большие последствия. Докизовская клетка, ее жизнедеятельность, подчинена генам. Гены создают ее фенотип. Причем в фенотип входит не только то, как эта клетка выглядит, но и то, как она взаимодействует со средой и с другими клетками. То есть, поведение машины выживания направлено на повышение вероятности выживания эгоистичных генов, которые в ней сидят и ей управляют.

На каком-то этапе эволюции репликаторов и, соответственно, их роботов выживания, отбор привел к тому, что наиболее вероятным стало выживание не одной клетки, а некоторой колонии клеток. Или, если хотите, возникновение многокомпартментной сложно дифференцированной машины выживания.

С этого момента мы можем начать рассматривать родословную человека, так как многоклеточные машины выживания - это уже представители одного из трех царств: Растения (Plantae), Грибы (Fungy) или животные (Animalia).

Первым многоклеточным животным, согласно наиболее устоявшимся в зоологии взглядам, была фагоцителла. Эта вымершая ныне форма (см. рисунок), вероятно, вела планктонный образ жизни, плавая в толще воды с помощью ресничек внешнего слоя клеток. Внутренние клетки в движении не участвовали, но отвечали за поддержание стабильности внутренней среды и переваривание пищи.

Дальнейшая эволюция потомков фагоцителлы требует подробного курса зоологии, который втиснуть в рамки этого текста нельзя. Поэтому мы приведем лишь общую схему филогенеза животных (см. рисунки), а интересующихся читателей адресуем к специальной литературе. Приведенные схемы демонстрируют, что огромное количество животных ни в коей мере не могут являться нашими предками. Не было у нас предков ни в лице кишечнополостных, ни в лице плоских червей, ни кольчатых червей и их потомков членистоногих. Не были нашими предками и “классические” пресмыкающиеся и их потомки птицы.

Предками же человека, как млекопитающего, были лишь немногие формы животных: какие-то фагоцителлообразные организмы; вероятно мы имели общего предка с гребневиками; диплеврулообразные животные; низшие хордовые (вероятно, близкие к оболочникам); рыбы, причем не все, а только так называемые лопастеперые (двоякодышащие и кистеперые рыбы); амфибии; зверозубые ящеры и, наконец, примитивные плацентарные млекопитающие. О более поздних предках человека пойдет рассказ в следующих лекциях.