Лекция третья. Какими они были - наши предки. 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Лекция третья. Какими они были - наши предки.



Перед тем, как мы перейдем к изложению зоологических и палеонтологических данных, касающихся наших предков, давайте немного пофантазируем о том, какими они были. Если говорить научно, то мы построим гипотезы о морфологии и образе жизни тех животных, потомками которых мы являемся.

Сразу надо оговориться, что в настоящее время нет общепринятой версии о путях эволюции и облике наших предков. Впрочем, существуют теории, которые вошли в большинство учебников. Суть их сводится к следующему. Предки человека и человекообразных обезьян были формами, обитающими на деревьях. В результате похолодания климата произошло замещение лесов, где изначально обитали человекообразные обезьяны, на степи. Это привело к тому, что наши предки перешли к жизни на земле. Одной из адаптаций к наземному образу жизни у этих животных было использование передних конечностей для захвата различных предметов и использования их в качестве примитивных орудий труда. Это привело к тому, что магистральным направлением эволюции этих наземных обезьян стало освобождение передних конечностей и постепенный переход к локомоции на задних. Все более и более усложнявшаяся деятельность с помощью рук, поддержанная естественным отбором, постепенно привела к производству сложных орудий труда, использование которых сопровождалось совершенствованием головного мозга. Развитию головного мозга способствовала и все более усложняющаяся социальная организация сообществ этих животных. Значительную роль в усложнении социума сыграл переход к коллективным охотам. Пройдя серию промежуточных стадий, человек приобрел современный облик. Такова вкратце теория, которую можно назвать “классической”. Теперь я предлагаю на время забыть о том, чему нас учат учебники, и порассуждать самостоятельно об облике наших пращуров.

Если мы пользуемся сравнительным методом и опираемся на теорию эволюции, то в наших руках оказываются весьма мощные инструменты, которые позволяют достаточно полно охарактеризовать предковую форму. Дело в том, что эволюция никогда не идет скачками - это плавный процесс, в котором появление чего-то нового всегда сопровождается сохранением старого. При этом старые, или консервативные, признаки (и гены их определяющие) могут сохраняться аж со времен нашего одноклеточного прошлого.

Когда были обнародованы результаты исследования генома человека, многие люди, далекие от биологии, были поражены тем, что у нас оказалось огромное количество генов устроенных так же, как и у кольчатых червей. С точки зрения биологии это совершенно очевидный факт. Мы с червями имели когда-то общего предка (вероятно, это были животные близкие к гребневкам), а, стало быть, какая-то часть генов наиболее удачных и важных для выживания остальных генов сохранилась у кольчецов и у нас с вами. Поэтому нет ничего удивительного в том, что нахождение консервативных признаков дает нам информацию о том, как были устроены предки.

Как найти эти консервативные признаки? Наиболее часто рассматривают 5 источников информации о них:

* эмбриологические исследования;

* тератологические данные;

* сравнительно-морфологические данные;

* анализ врожденных поведенческих программ (этологические данные);

* изучение взаимосвязи с другими видами.

Давайте этими источниками воспользуемся и попытаемся реконструировать облик и особенности биологии наших предков.

 

О чем рассказали эмбрионы. Еще в начале позапрошлого века Карлом фон Бэром было замечено, что зародыши животных, принадлежащих одному типу, очень похожи друг на друга. После 1859 года эту закономерность подняли на щит последователи Дарвина. Первое место в ряду эволюционистов занял немецкий натуралист Э. Геккель, который кратко и емко обобщил закономерности, описанные другим немецким исследователем Ф. Мюллером, в виде биогенетического закона. Онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида. Конечно же, развитие биологии существенно дополнило и пересмотрело ряд положений закона Мюллера-Геккеля. Однако суть осталась - в эмбриогнезе можно найти следы облика предковых форм.

Взгляд на наш эмбриогенез полностью согласуется с тем, что изображено на рисунках. У нас были рыбообразные предки, поскольку одна из стадий нашего развития имеет хорошо выраженные жаберные щели. Они потом сильно видоизменяются (например, превращаются в слуховой проход). Однако древняя связь с глоткой, характерная для жаберных щелей рыб, сохраняется. Кто не верит, тот может проделать над собой простой эксперимент: закрыть рот, зажать нос и с силой попытаться выдохнуть.

Эмбриологические данные говорят и о том, что когда-то мы имели и общего предка с зауропсидами. Неслучайно у нас на определенной стадии зародыш похож на зародыш курицы или ящерицы.

Бесспорно, наше развитие подтверждает единство с остальными млекопитающими. Так, можно смело утверждать, что когда-то наши предки имели хвост, а передние и задние конечности были более или менее сходного строения.

Вместе с тем, эмбриологические данные создают очень ограниченное поле для построения гипотез об облике предков человека. Слишком уж общие детали они отражают.

О чем рассказали уроды. Тератологические данные несколько дополняют эмбриологические. Очень редко в некоторых организмах “просыпаются” гены, которые в основной части популяции давно были элиминированы отбором вместе с носителями этих генов. Эти отклоняющиеся от нормы формы принято называть тератами, или уродами. Наблюдения за уродствами могут пролить некоторый свет и на то, как выглядели наши уже достаточно близкие предки.

Известно довольно большое количество случаев рождения полностью волосатых людей, у которых длинные волосы на всем теле сохраняются в течение всей жизни. Поэтому, бесспорно, наши далекие предки были покрыты шерстью.

Известны случаи, когда рождались девочки и мальчики с большим количеством сосков на груди. Стало быть, и какие-то наши пращуры обладали этим признаком.

Всем хорошо знакомы случаи рождения детей с хвостом. Это тоже не случайно. Очевидно у каких-то животных, от которых мы произошли был и такой признак.

Иногда появляются мальчики (для девочек это не характерно) с перепонкой между пальцами ног. Это позволяет предположить, что у какого-то нашего давнего предка зачем-то были перепонки на задних конечностях.

Вместе с тем, этот источник информации тоже дает лишь отдаленное представление о том, как выглядели наши предки. Кроме того, не все уродства годятся на роль “проснувшихся” признаков. Например, некоторые уродства могут быть новообразованиями, - следствием недавно появившихся мутаций.

О чем рассказала сравнительная зоология. Из этой области мы можем получить существенно больше информации. Напомним, что мы относимся к отряду приматов. Значит, наши предки относились к этому же отряду, а значит и план строения нашего предка полностью соответствует плану строения животных этого отряда. Поэтому многое о том, что известно о приматах, может быть экстраполировано и на нашего предка. Однако приматы бывают разные. Поэтому, в соответствии с законами сравнительного метода, мы должны сперва рассмотреть их систему.

В составе отряда выделяется два подотряда: п/отр. Полуобезьяны (Prosimii) и п/отр. Обезьяны (Simia). К первому подотряду относятся лемуры, лори, долгопяты.

Второй подотряд делится на две подгруппы, которые именуются секциями. Секция широконосых обезьян, или обезьян нового света (Platyrrhina) включает в себя семейства, роды и виды обезьян, обитающих в основном в Южной и, частично, в Северной Америке. Систематически эта группа обезьян очень далека от нас, а значит, среди них нельзя искать наших предков.

Вторая секция именуется Узконосыми обезьянами, или Обезьянами старого света (Catarrhina). Сюда относится несколько семейств. Семейство Мартышковые (Cercopithecidae) включает в себя обезьян имеющих так или иначе выраженный хвост (макаки, гамадрилы, павианы и пр.). Семейство гиббоновые (Hylobatidae) объединяет обезьян, лишенных хвоста, живущих исключительно на деревьях и способных к так называемой брахиации, т.е. перепрыгиванию с ветки на ветку помощью передних конечностей. Семейство Понгиды (Pongidae) - это всем хорошо известные орангутаны, гориллы и шимпанзе. Эти обезьяны лишены хвоста, ведут полудревесный образ жизни. Представители этого семейства способны к факультативной брахиации. Ископаемое семейство Дриопитековые (Dryopithecidae) включало полуназемных-полудревесных обезьян лишенных хвоста. Эти обезьяны, видимо, не были способны к брахиации, а ползали по ветвям деревьев, цепляясь всеми четырьмя конечностями, с хорошо развитыми цепкими пальцами. Ископаемое семейство Рамапитековых (Ramapithecidae) включало обезьян, лишенных хвоста и живших на земле. Последнее семейство - это Гоминиды (Hominidae). К нему относимся мы. Однако помимо рода Homo, в это семейство входит еще несколько родов, о которых речь пойдет ниже. Гоминиды лишены хвоста, живут на земле, а не на деревьях.

Итак, мы кратко рассмотрели систему приматов. Уже из того, что мы сказали можно сделать ряд важных заключений об образе наших предков. Прежде всего, мы можем смело утверждать, что этот предок не был ни гориллой, ни шимпанзе, ни орангутаном, равно как и мартышкой. Поэтому на очень распространенный вопрос о том, почему все шимпанзе ровными рядами не вливаются в род людской, сравнительная зоология дает совершенно определенный ответ: они не являются нашими ближайшими родственниками - это другая ветвь эволюции. Мы лишь имели с ними общего предка, который достаточно давно вымер.

Еще мы можем сказать, что, как и у всех узконосых обезьян, у предка вместо когтей были ногти. Это было животное, имеющее бинокулярное цветное зрение. У самок было всего две млечные железы. У наших близких предков не было хвоста.

Сравнение с другими приматами говорит о том, что наши предки не передвигались, опираясь на костяшки пальцев передней конечности, как это делают гориллы. Это привело бы к формированию совершенно другого строения руки. Равно как не были они и специализированными брахиаторами. В противном случае наша рука напоминала бы переднюю конечность гиббона. Вероятно, предки человека двигались на четырех конечностях, опираясь полностью на ладонь и стопу. То есть им было свойственно стопохождение. Вместе с тем, наша цепкая рука и отчасти нога, которая при соответствующей тренировке может хватать предметы не хуже руки, явно свидетельствуют о том, что предки были лазающими животными. Только вот по чему они лазали?

Где же обитали предки человека? Поскольку все наши дальние родственники, так или иначе, связаны с деревьями, то с точки зрения сравнительного метода, можно выдвинуть две гипотезы: либо жизнь на дереве - это первичный для всех приматов признак, а, стало быть, какие-то наши давние предки тоже обитали на деревьях, либо древесный образ жизни - это вторичная черта, параллельно возникшая в разных группах узконосых обезьян.

Для выбора между этими двумя гипотезами нам необходимо произвести сравнение человека и остальных приматов с другими древесными животными (ленивцами, коалами, птицами и т.п.). Это сравнение говорит о том, что у всех древесных жителей есть общая черта - это крайняя специализация конечностей к захвату веток. У нашего очень дальнего родственника - гиббона кисть руки вообще видоизменилась в подобие крюка, которым обезьяна хватает ветви. Стало быть, если бы у приматов жизнь на деревьях была первичной, то, в итоге, все приматы и мы тоже должны были бы обладать конечностями, крайне специализированными к такому образу жизни. За более чем 60 миллионов лет эволюции приматов, если бы они исходно жили на деревьях, конечность, приспособленная к захвату веток, должна была бы возникнуть. Вместе с тем, наши передние конечности, равно как и конечности многих других приматов, - это конечности, слабо приспособленные к лазанию по деревьям.

Описанные выше несоответствия и некоторые другие соображения, о которых речь пойдет далее, привели А. Д. Наумова к формулировке весьма красивой и смелой гипотезы - мы никогда не жили на деревьях! Более того, для приматов древесный образ жизни - это сравнительно позднее эволюционное приобретение. Разные группы приматов находили на деревьях пристанище независимо. В пользу этого говорят следующие данные. Передняя конечность человека и многих других приматов сохраняет исходный для наземных позвоночных план строения. То есть наша конечность до крайности примитивна. Задняя же конечность человека и некоторых наших родственников чуть более специализирована, но для функции, которая ничего общего с древесным образом жизни не имеет (см. ниже).

Откуда тогда взялось мнение, что человек спустился с пальмы? А. Д. Наумов справедливо полагает, что этот миф появился из фразы, что человек произошел от обезьяны. Ныне существующие обезьяны где живут? На деревьях. Но это не значит, что и древние обезьяны, среди которых и надо искать нашего предка, обитали там же.

Наша рука приспособлена, скорее, не к захвату веток, а к охватыванию округлых предметов (например, камней). Приспособлена она и к собиранию мелких предметов. Стало быть, наши предки могли брать в руку камни и достаточно мелкие предметы (вероятно, они питались чем-то мелким).

Задняя конечность человека тоже достаточно примитивна, но некоторые черты специализации у нее есть. Однако эта специализация совершенно не предназначена для лазанья по деревьям. Если бы мы исходно жили на деревьях, то у нас большой палец ноги был бы отставлен, как у шимпанзе, у которых задняя конечность - действительно конечность древесного животного. Наша же нога обладает совершенно другими особенностями, к которым, прежде всего, относятся удлиненные кости плюсны, частично редуцированные 2-й - 5-й пальцы и гипертрофированно развитый большой (первый) палец. Если сравнивать человека по этому набору признаков с другими животными, то наиболее похожими на нас оказываются архозавры и их потомки - птицы. У них тоже дистальная часть конечности удлиняется и формирует особый отдел - цевку. У них частично редуцируются пальцы ног (вспомните страуса). Все это - приспособления к бегу. Стало быть, и наши предки, по крайней мере, частично были приспособлены к передвижению бегом. Только отбор нас не довел до совершенства на этом пути.

Где же все- таки лазали животные, которые могли быть нашими предками? Таких биотопов огромное количество. Это и горы, и валунные россыпи, и прибрежные скалы. Заметьте, что во всех этих биотопах вполне уместны и цепкие передние конечности, и задние, приспособленные для толчка, бега или прыжка.

Не менее удивительным оказывается и еще одно свойство наших предков, появление которого можно попытаться объяснить, используя сравнительный метод, - это редукция волосяного покрова. Д. Моррис даже называет нас голыми обезьянами. Хорошо развитый волосяной покров имеется у человека только на голове, в подмышечных впадинах, в паху и у мужчин на лице.

Редукция шерсти у других млекопитающих происходит в двух случаях. Во-первых, они могут полысеть, если они имеют большие размеры (например, слоны), это связано с необходимостью более интенсивного теплообмена у крупных животных. Приматы животные некрупные, поэтому перегрев им не грозит. К тому же, самые крупные ныне живущие обезьяны - гориллы, покрыты достаточно густой и длинной шерстью. Поэтому перегрев, скорее всего, не был причиной редукции волосяного покрова.

Другая возможная причина появления голых обезьян - это обитание в какой-то специфической среде. У других млекопитающих оголение кожи происходит у животных, которые облигатно живут под землей (голые землекопы), при водном образе жизни (китообразные) или при жизни и в воде, и на суше, то есть при амфибиотическом образе жизни (гиппопотамы).

Люди не живут под землей и не обладают необходимой специализацией конечностей. Стало быть, и предки наши не рыли нор. Не обладаем мы и специализированными конечностями для плавания. Значит, наши предки не были и водными существами. А вот околоводный образ жизни - это уже интереснее. Идея о предке человека, как околоводном существе возникла уже очень давно. По крайней мере, Д. Моррис писал, о том, что такая гипотеза есть, уже в 1967 г. Однако он относился к этой гипотезе, как к некоторой недоказанной фантазии. Вероятно, эта идея витала в научном воздухе.

Околоводный образ жизни, в отличие от водного, - это жизнь в двух взаимоисключающих средах. Специализация только к одной из них - это запрет для жизни в другой. Поэтому самым лучшим приспособлением для такой жизни оказывается полное отсутствие специализации. Вот и получается, что отбор поддерживает именно такой, подчеркнуто примитивный план строения конечности. Аналогичная картина наблюдается и у околоводных птиц (куликов, журавлей и аистов), у которых конечности приспособлены и для передвижения по каменистому и по илистому грунту, некоторые кулики могут даже плавать. Однако у всех этих птах конечность абсолютно лишена каких бы то ни было специальных приспособлений (перепонок и т.п.). Если облигатно водный образ жизни специализирует конечности, то облигатно околоводный - напротив консервирует примитивный план строения.

Все, что я написал выше, есть краткое изложение второй красивой и смелой гипотезы А. Д. Наумова. Он считает, что предки человека были околоводные существа. При этом автор этой гипотезы полагает, что они обитали не просто около воды, а на берегу моря и кормились преимущественно на морской литорали, собирая мелких литоральных животных.

На самом деле, если принять гипотезу, что мы никогда не жили на деревьях, то никакого биотопа подходящего нашей конституции, кроме как берег водоема, придумать нельзя. Вероятно, именно поэтому большинство находок ископаемых останков наших предков сосредоточено по берегам водоемов.

О чем рассказали дети и привычки взрослых. Человек рождается с огромным количеством знаний и умений. Это врожденные поведенческие программы. Об этой нашей особенности будет отдельный и подробный разговор. Здесь отметим лишь, что в современной биологии врожденное поведение рассматривается, как такая же составляющая фенотипа, как цвет глаз или форма ушей. Поведение во многом определяется генами, а, значит, мы так же вправе искать консервативные формы поведения, в которых запечатлены проявления тех генов, которые были зафиксированы отбором в популяциях наших предков.

У людей неистребима тяга к охоте. В Англии попытка запретить загонную охоту на лис чуть было не вызвала государственный кризис. Удовольствие, получаемое от охоты на теплокровных животных огромно. Это неспроста. Многие авторы считают, что страсть к охоте - это результат работы древнего инстинкта, а, стало быть, становление человека началось с того, что он стал охотником. Д. Моррис даже полагает, что предком человека была обезьяна-хищник. Охотничье прошлое человека бесспорно. А вот были ли наши предки хищниками и была ли охота той отправной точкой, с которой наши предки стартовали в мир людей, - это вопрос спорный. Попробуем в нем разобраться.

При общении с детьми я иногда задаю им вопрос: “Кто из вас что-либо коллекционирует?”. Обычно поднимается лес рук. Те, кто не поднимает руку - на самом деле забыли, как собирали в глубоком детстве всякую дрянь (фантики, стекляшки и т.п.). Это неспроста. За нашей склонностью к коллекционированию стоит врожденная программа собирательства. И эта страсть не менее, а то и более, сильна нежели страсть к охоте. Стало быть, наши предки были собирателями. Это качество, как и жизнь в двух средах требует деспециализированных и очень разнообразных черт. Только уже не морфологических, а поведенческих. Но разнообразие и сложность поведения - это уже первый шажок к тому, что многие считают главным отличием человека от других животных. Я имею в виду разум. Если мы посмотрим, на что способны другие собиратели, например вороны, то можем, если не усомниться в своем величии, то уж, хотя бы, задуматься о том одинок ли наш разум в этом мире. Собирательство - это очень интеллектуальное занятие.

Люди любят сыр. Этот продукт - ни что иное, как органика, подвергшаяся лизису в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Это, вообще говоря, результат гниения. При этом самые дорогие сорта сыра выглядят ну уж совсем не как свежайшие мясопродукты. Да и питаемся мы не только что убитыми млекопитающими или птицами, а трупами неизвестно когда убитых животных. Понятно куда я клоню. Не были наши предки (по крайне мере давние) охотниками на крупную дичь, а были они самыми, что ни на есть, трупоедами. Точнее собирателями и трупоедами. Охотниками они стали значительно позже.

Что и где собирали наши предки? Главная забава маленьких детей - это копание в песочнице. У взрослых эта забава выражается в абсолютно иррациональной тяге к земле на дачных участках. Эта черта врожденная, никто нас этому не учил. Стало быть, это тоже древний консервативный признак, наподобие того, что таксы пытаются прорыть в паркете лунку, чтобы спрятать туда косточку. Значит, наши предки зачем-то рыли грунт, очевидно, в поисках пищи. На суше все самое вкусное растет на деревьях (или бегает) и рытья не требует. То что требует рытья очень часто для человека невкусно, а иногда и противно. Значит, поиск шел в каком-то другом биотопе. Как гидробиолог, с уверенностью утверждаю, что именно в водоемах все самое вкусное надо выкапывать, либо ловить.

Когда ведешь детям экскурсию по гидробиологии, показываешь им жуков, моллюсков, червей. На лицах у ребят тоска. Но стоит в сачок попасться лягушке или, еще хуже, рыбе... Все, об экскурсии можно забыть. Все внимание будет уделено только им. Вообще говоря, если бы это были не дети, а какие-нибудь другие животные, то такая реакция однозначно была бы истолкована зоологом, как реакция на пищевой объект. Стало быть, когда-то наши предки были рыбоядными, не брезговали они и лягушками. А. Д. Наумов справедливо утверждает, что необоримая страсть человека к рыбалке, причем средствами наиболее близкими к ручному лову, - это все следствие околоводного образа жизни. Вероятно, отсюда же у людей безумная любовь к виду на воду (фонтаны, жилье с видом на озеро), а дети обожают купаться. Возможно, отсюда же исходит наша любовь к огню. Большинство других животных его боятся. Околоводному животному огонь ничем плохим не грозит, а вот размягчить недостаточно разложившееся мясо может.

А еще наши предки, бесспорно, были животными территориальными, как и многие другие приматы. Они метили и охраняли свое жизненное пространство. С тех пор у нас сохранилась жгучая любовь к заборам, а у мужчин - тяга, справляя малую нужду, подойти к дереву. А. Д. Наумов справедливо полагает, что рудиментом мечения территории является потливость ног, с характерным неприятным запахом. Запах и должен быть неприятным, так как его задача отпугнуть чужака. Отсюда же и неприязнь к запаху кала. Многие животные им метят свои владения, вероятно, наши предки этим тоже когда-то занимались.

Разговор о признаках наших предков, реконструированных по врожденным поведенческим программам, можно продолжать до бесконечности. Частично мы к нему еще вернемся. Однако осталась еще одна забавная черта человека, резко отличающая нас от других животных - это использование одежды. Обычно эту особенность считают признаком уже разумного человека. Однако зоологи смотрят на это иначе и опираются они в своих заключениях на информацию, предоставляемую такими неприятными тварями, как паразиты.

О чем рассказала вошь. Для зоологов то, что паразитические организмы тонко и полно приспособлены к своему хозяину - это прописная истина. Все особенности строения паразитов, их биохимия и жизненный цикл устроены так, чтобы хозяин, который имеет огромный арсенал средств борьбы с паразитами, не смог победить непрошеного нахлебника. Поэтому неудивительно, что подавляющее большинство паразитов крайне видоспецифичны к хозяевам. Наличие того или иного вида паразита можно даже рассматривать как диагностический признак организма-хозяина. Поэтому при реконструкции облика наших предков мы должны внимательно присмотреться к тем паразитам, которые обитают только на представителях нашего вида. Таких форм очень немного (почему их немного мы поговорим позднее). К числу явно витдоспецифичных форм относятся три вида вшей: Phthirus pubis (лобковая вошь), Pediculus capitis (головная вошь) и P. vestimenti (платяная вошь)

Последний вид собственно живет не на нашем теле, а в складках одежды. Эта странная особенность позволила А. Д. Наумову сформулировать еще одну интересную гипотезу: предки людей стали использовать одежду (вероятно, это были шкуры, снятые с трупов или листья) задолго до того, как научились шить себе костюмы, а, скорее всего, и говорить (для чего они использовали одежду разговор отдельный и мы к нему еще вернемся). Он полагает, что дивергенция, приведшая к возникновению платяной вши, произошла около 5 млн. лет назад. Ходить же на двух ногах наши предки стали, вероятно, приблизительно в это же время. Значит, как только наши предки перешли к двуногому передвижению, они стали использовать одежду. И это было чисто инстинктивное действие. Казалось бы странное, необычное, занятие для животного. Однако не выглядит же странным, что некоторые крабы отрывают куски водорослей и прикрепляют их на свой панцирь, что делает их малозаметными. Почему же тогда в подобных инстинктах надо отказывать нашим предкам?

Если уж мы заговорили о паразитах, то нельзя не вспомнить представителей рода Schistosoma - плоских червей, обитающих в кровеносных сосудах человека. Среди представителей этого рода тоже есть формы специфичные для человека. Они вызывают, так называемую болезнь купальщиков. Заразиться этими паразитами можно только в воде. Но, так как паразит и хозяин - это настолько взаимосвязанная система, то утверждение об исключительно наземном образе жизни человека вошло бы в полное противоречие с современной паразитологией. Паразит и хозяин проходят совместную эволюцию, а, значит, если паразит водное животное, то и хозяин должен водиться где-то поблизости.

До сих пор мы говорили о предках человека, как о чем-то абстрактном. Но каждое животное, даже наш предок, должно относиться к тому или иному виду, роду и т.д. Поэтому следующую лекцию я посвятил разговору об эволюции наших предков, которые известны современной науке.

 



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2016-08-12; просмотров: 349; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.222.67.251 (0.031 с.)