Нейруляция. Производные нервной трубки, нервного гребня.

Нейруляция – образование осевых органов хорды и саммитов. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал, выше – нервная пластинка и эпидермальная эктодерма. Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляя его утолщаться и превращаться в нервную пластинку. Нервная пластинка образует нервные валики, которые затем образуют нервную трубку. Передняя часть нервной трубки → головной мозг, туловищная → спинной мозг, а его полость – спинномозговой канал.

На переднем конце возникают локальные вздутия, образующие три мозговых пузыря – передний, средний и задний мозг. Далее передние и задние мозговые пузыри подразделяются на два вторичных мозговых пузыря, → возникает 5 сообщающихся между собой мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний, добавочный (на 2 неделе).

Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатка глаза и органы обоняния.

Из нервного гребня образуются нейроны клеток глии сенсорной симпатической и парасимпатической нервной системы, мозговое вещество надпочечников, пигментные клетки эпидермиса, скелетные и соединительно-тканные компоненты головы.

По мере того, как концы энтодермы загибаются в вентральном направлении и перемещаются к центру зародыша, формируется передняя кишка и задняя кишка, представляющие собой части будущей пищевой трубки. На месте будущего ротового отверстия образуется эктодермальное углубление – стомодэум. Эктодермальный эпителий крыши ротовой пластинки образует выступ – карман Ратхе, который растет на встречу нейральному выросту дна зачатка промежуточного мозга. Эти два эктодермальных зачатка взаимодействуют друг с другом и вместе образуют гипофиз. Их кармана Ратхе развивается железистая часть гипофиза, из воронки – его нервная часть.

 

18. Производные сомитов, спланхнотомов. Мезенхима.

Мезодерма (мезенхимные клетки) дифференцируются в мышцы, обеспечивают перистальтику. Производные мезодермы: скелетные мышцы, сердце, кровеносные сосуды, мочеполовая система.

Мезодерма: саммиты, спланхнотомы, нефрогонотомы. Внутри них образуются зачатки будущих полостей тела, → клеточный материал спланхнотомов делится на 2 листка: наружный париетальный и внутренний висцеральный. Из париетального листка спланхнотомов развивается гладкая мышечная ткань кишечника. Из висцерального – образуются мускульные волокна стенок кровеносных сосудов, а также мышцы сердца. Сначала сердце имеет вид полой однокамерной трубки. Задолго до полного сформирования их камер еще, прежде чем сформировались периферические сосуды, начинается ритмическая пульсация сердца. Участки спланхнотомов, находящиеся рядом с саммитами, развиваются нефрогонотомы (мочеполовая система). При образовании мезонефроса (еще есть пронефрос, метанефрос) устанавливается непосредственная связь почечных канальцев с кровеносной системой. На поверхности первичных почек образуются небольшие половые валики, из которых образуются гонады (♀ и ♂). К первично-половым гонадам мигрируют зачатки первично-половых клеток из желточного мешка. Клетки железы пересыпаны этими первично-половыми клетками являются источниками для развития спермиев и яиц. Клетки гонад дифференцируются: клетки Сертоли, фаликулярные клетки. Производные спланхнотомов: сердечнососудистая система, гладкая мышечная ткань, лимфатическая, выделительная системы, ♀ и ♂ гонады.

Производные саммитов: дерматом (дерма кожи), миатом (поперечнополосатая мышечная ткань), склератом (скелет).

Мезенхима — эмбриональный зачаток, служащий источником развития соединительной ткани, крови, скелета и гладкой мышечной ткани. Мезенхима состоит из рыхло лежащих клеток с отростками и межклеточной жидкости, располагающихся в первичной полости тела в промежутках между зародышевыми листками.

У позвоночных мезенхима возникает из сомитов в местах разрыхления их участков — дерматомов и склеротомов, а также в результате выселения клеток из висцерального и париетального листков спланхнотомов. Происходящая из дерматомов мезенхима дифференцируется в соединительнотканную основу кожи (собственно кожу, или дерму). Склеротомы дают начало скелетогенной мезенхимы, дифференцирующейся в хрящевую и костную ткани. Выселяющиеся из спланхнотомов клетки мезенхимы образуют соединительную ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, клетки крови и лимфы, гладкую мышечную ткань внутренностей. Таким образом, мезенхима в целом является у позвоночных зачатком всей обширной группы тканей внутренней среды. Развивающаяся из нее же, гладкая мышечная ткань по многим свойствам ближе к соединительной ткани, чем к скелетно-мышечной. У позвоночных и у человека некоторая часть мезенхимы образуется не из мезодермы, а из нейроэктодермального зачатка, а именно нервного гребня, или ганглиозной пластинки (эктомезенхима, или нейромезенхима). Из нее возникают хроматофоры (пигментные клетки), некоторые хрящи гортани, возможно пульпа зубов и клетки — образователи дентина (одонтобласты).

 

Производные энтодермы.

Из энтодермы образуется первичная кишка. → Пищеварительная, дыхательная системы, железы.

Энтодермальная часть пищевой трубки начинается в глотке, здесь у зародыша млекопитающих образуется 4 пары глоточных карманов: 1 пара – слуховые полости среднего уха, евстахиевы трубы. 2 пара – стенки миндалин. 3 – тимус. 3 и 4 – паращитовидные железы. Между 2 парой глоточных карманов формируются дивертикулы щитовидной железы, которые мигрируют в область шеи.

Позади глотки пищеварительная трубка сужается, переходя в пищевод, за которым следует желудок, тонкий кишечник и толстый кишечник. Энтодермальные клетки образуют только выстилку пищеварительной трубки и ее желез.

Энтодерма образует выстилку 3-х дополнительных органов: печеночный дивертикул (вырост), поджелудочная железа (слияние четко выражено дорзального и вентрального дивертикулов).

Легкие являются производными пищеварительной трубки, в центре задней области глотки появляется ларинготрахеальная борозда, которая дает две главные ветви, образующие легкие – эволюционное новшество, последними из органов млекопитающих завершают свою дифференцировку. Для созревания легких альвеолярные клетки секретируют ПАВ – сурфактант, не дает слипаться альвеолам.

 

20. Внезародышевые образования.

В процессе эмбриогенеза человека формируются следующие внезародышевые органы: амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион и плацента. В их образовании участвуют все три зародышевых листка, а также ткани материнского организма (материнская часть плаценты).

Трофобласт. В результате первого деления дробления зиготы формируются неравнозначные бластомеры. В частности, мелкие светлые бластомеры активно пролиферируют и сравнительно быстро создают для темных бластомеров внешнее покрытие, именуемое трофэктодермой бластоцисты. Последняя является источником развития трофобласта, который возникает в процессе взаимодействия зародыша со слизистой оболочкой матки. Трофэктодерма из одного слоя клеток превращается в трофобласт. Наружная его часть преобразуется в симпласт (симпластотрофобласт) — в этой части исчезают межклеточные границы, и ядра клеток оказываются в общей симпластической плазме. Внутренняя часть трофобласта сохраняет клеточное строение, в связи с чем называется цитотрофобластом (или слоем Лангганса). Цито- и симпластотрофобласт структурно и метаболически связаны и совместно с мезенхимой формируют ворсинки хориона, создавая для них внешнее клеточно-симпластическое покрытие. Трофобласт обеспечивает имплантацию зародыша и формирование важнейшего внезародышевого (провизорного) органа — плаценты. Имплантация зародыша активизирует пролиферативные и миграционные процессы в эмбриобласте. Это приводит к развитию других внезародышевых органов — амниона, желточного мешка, аллантоиса и хориона (в период с 7-х по 14-е сутки эмбриогенеза).

Амнион (водная, амниотическая оболочка), представляет собой полый орган (мешок), заполненный жидкостью (околоплодными водами), в которой находится и развивается зародыш. Основная функция амниона — выработка околоплодных вод, которые обеспечивают оптимальную среду для развития зародыша и предохраняют его от высыхания и механических воздействий. Амнион возникает из материала эпибласта путем образования в его толще полости — амниотического пузырька. В процессе развития эпителий амниона (сначала однослойный плоский) на 3-м месяце эмбриогенеза преобразуется в призматический. Располагается эпителий на базальной мембране, под которой находится более плотный слой соединительной ткани. Далее располагается губчатый слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, пространственно связанный со стромой гладкого и ворсинчатого хориона. Эпителиоциты амниона обладают секреторной (в плацентарной части) и всасывающей (во внеплацентарной части) активностью. Амниотическая жидкость постоянно обменивается, имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе развития плода. Помимо указанных выше функций, амниотическая жидкость имеет важное значение для формообразовательных процессов — развития ротовой и носовой полостей, органов дыхания, пищеварения. Количество вод с течением беременности увеличивается и к родам достигает 0,5-1,5 л, коррелируя с длиной и массой плода и сроком беременности. В околоплодных водах могут определяться клетки эпидермиса, эпителия ротовой полости и вагинального эпителия плода, эпителия пуповины и амниона, продукты секреции сальных желез, пушковые волосы. Желточный мешок у человека (пупочный, или пуповинный пузырек) — рудиментарное образование, утратившее функцию вместилища питательных веществ. До 7-8-й недели эмбриогенеза основная его функция — кроветворная. Кроме того, в стенке желточного мешка появляются первичные половые клетки — гонобласты, которые мигрируют в него из области первичной полоски. Источниками развития тканей желточного мешка являются внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезенхима. Стенка желточного мешка выстлана желточным эпителием — особым подтипом эпителия кишечного типа. Эпителий состоит из одного слоя кубических или плоских клеток энтодермального происхождения со светлой цитоплазмой и круглыми интенсивно красящимися ядрами. После формирования туловищной складки желточный мешок связывается с полостью средней кишки посредством желточного стебелька. Позднее желточный мешок обнаруживается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки.

Пупочный канатик образуется в основном из мезенхимы, находящейся в амниотической ножке и желточном стебельке. В его формировании принимают участие также аллантоис и растущие по нему сосуды. С поверхности все эти образования окружены амниотической оболочкой. Желточный стебелек и аллантоис быстро редуцируются, и в пупочном канатике новорожденного обнаруживаются лишь их остатки. Сформированный пупочный канатик — упругое соединительно-тканное образование, в котором проходят две пупочные артерии и пупочная вена. Он образован типичной студенистой (слизистой) тканью, в которой содержится огромное количество гиалуроновой кислоты. Именно эта ткань, получившая название вартонова студня, обеспечивает тургор и упругость канатика. Покрывающая поверхность канатика амниотическая оболочка срастается с его студенистой тканью. Значение этой ткани чрезвычайно велико. Она предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами, кислородом. Наряду с этим студенистая ткань препятствует проникновению вредоносных агентов из плаценты к эмбриону внесосудистым путем и выполняет, таким образом, защитную функцию.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток энтодермы, врастающий в амниотическую ножку. У человека аллантоис не достигает большого развития, но его значение в обеспечении питания и дыхания зародыша всё же велико, так как по нему к хориону растут сосуды, конечные разветвления которых залегают в строме ворсин. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется.

Хорион. Ворсинчатые разрастания трофобласта, именуемые позднее хорионом, состоят из двух структурных компонентов — эпителия и внезародышевой мезенхимы. Слизистая оболочка в той части, которая после имплантации войдет в состав плаценты — основная отпадающая оболочка, разрастается сильнее, чем в других участках — пристеночная отпадающая оболочка и сумочная отпадающая оболочка, отделяющая зародыш от полости матки. В дальнейшем это различие выступает все более отчетливо, причем ворсины в области пристеночной и сумочной оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки заменяются сильно разветвленными вторичными ворсинами, строму которых образует соединительная ткань с кровеносными сосудами. С этого момента хорион разделяется на два отдела — ветвистый и гладкий. В области расположения ветвистого хориона формируется плацента. За счет основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, а за счет ветвистого хориона — ее плодная часть. Ветвистый хорион к 3 месяцам приобретает вместе с основной отпадающей оболочкой типичную для сформированной плаценты дискоидальную форму.

Плацента. (см24)