Производные трофобласта и эмбриобласта.

Бластомеры в моруле отталкиваются друг от друга, смещаются к периферии и выстраиваются в один слой и к 6-м суткам образуется однослойный зародыш в виде пузырька. Разные бластомеры делятся с неодинаковой скоростью. Одни из них (более светлые) располагаются по периферии, другие (темные) – находятся в центре. Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную роль и непосредственно в образовании тела зародыша не принимают участия. Клетки трофобласта способны растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется (имплантируется) в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя вокруг него пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Из темных клеток образуется эмбриобласт, имеющий вид узелка. В результате дальнейшего дробления эмбриобласта зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта. Эта стадия развития зародыша, когда выделяются трофобласт и эмбриобласт, называется бластоцистой. Бластоциста, попав в полость матки, имплантируется, получая питательные вещества из стенки матки. Клетки трофобласта дифференцируются на два слоя. Из клеток наружного слоя трофобласта образуются ворсинки трофобласта, которые врастают в эпителий матки. Этот слой с ворсинками образует самую наружную оболочку зародыша – хорион. Хорион играет важную роль в питании развивающегося зародыша и удалении его конечных продуктов обмена. На более поздних стадиях эту функцию выполняет плацента. Во внутреннем слое клеток трофобласта образуется две полости; стенки этих полостей дают начало еще двум зародышевым оболочкам – амниону и желточному мешку. Амнион представляет собой тонкую оболочку, которая покрывает зародыш и выполняет защитные функции; его клетки выделяют амниотическую жидкость, заполняющую амниотическую полость, расположенную между амнионом и зародышем. По мере роста зародыша амнион расширяется, так что он всегда прижат к стенке матки. Амниотическая жидкость поддерживает зародыш и защищает его от механических повреждений. Желточный мешок у зародыша человека не играет существенной роли, это своеобразный рудимент (желточный мешок особенно развит у рептилий и птиц; он поглощает запасенные в желтке питательные вещества и переносит их в среднюю кишку зародыша). У человека желточный мешок практически не содержит желтка, его основная функция – кроветворение. Кроме того, в его стенке формируются первичные половые клетки, затем мигрирующие в зачатки половых желез. На ранних стадиях развития обмен между зародышем и материнским организмом происходит за счет ворсинок трофобласта, а затем развивается четвертая оболочка – аллантоис. Аллантоис растет в наружном направлении, пока не приходит в соприкосновение с хорионом, образуя богатую сосудами структуру, которая участвует в образовании плаценты.

Эмбриобласт, имеющий форму диска, называется зародышевым диском. Из него развивается эмбрион. Клетки этого диска на ранней стадии, когда его диаметр не достигает 2 мм, дифференцируются на два зародышевых слоя (листка) – эктодерму и энтодерму. На более поздней стадии образуется мезодерма. Эти три зародышевых листка дают начало всем тканям развивающегося зародыша. В конце гаструляции на 4-ой неделе формируются зачатки нервной пластинки и хорды.

 

14. Пути образования энтодермы: Энтодерма (от греч. entos — внутри, derma — кожица, слой) — внутренний зародышевый листок, самый внутренний из клеточных слоев зародыша у всех многоклеточных животных.

Клетки зародышевого диска делятся в тангенциальной плоскости, то есть происходит его расщепление (деламинация) на два слоя. В результате этого зародышевый диск уже состоит из двух слоев клеток. Верхний слой клеток – это эктодерма (эпибласт), нижний слой – энтодерма (гипобласт).

Образование энтодермы и тем самым превращение зародыша из однослойного (бластула) в двуслойный (гаструла) — гаструляция — происходит у разных животных различными способами. У высших позвоночных и человека имеет место деламинация (отщепление) энтодермы от бластодермы.

У зародышей двуслойных животных (тип кишечнополостных) энтодерма, обособившись от эктодермы в процессе гаструляции, непосредственно дифференцируется в выстилку кишечника, состоящую, кроме эпителиальных клеток, из мышечных и нервных элементов. У большинства трехслойных животных (все вышестоящие типы), в том числе у низших хордовых (оболочники, ланцетник), в процессе гаструляции обособляются первичная эктодерма (эпибласт) и первичная энтодерма (гипобласт). От первичной энтодермы обособляется средний зародышевый листок — мезодерма, а у низших хордовых — также зачаток спинной струны, или хорды, после чего оставшаяся часть первичной энтодермы становится собственно энтодермой (вторичной). У высших позвоночных, включая человека, уже в первой фазе гаструляции от бластодермы отщепляется чистый зачаток энтодермы (вторичной), тогда как материал будущей мезодермы и хорды остается в составе эпибласта и отделяется от него лишь во второй фазе гаструляции.

У большинства животных и у человека вторичная энтодерма представляет собой зачаток эпителиальной выстилки средней кишки и ее желез (железы желудка и кишки, паренхима печени и поджелудочной железы).

Тканевые производные энтодермы по совокупности своих свойств и превращений в нормальных, экспериментальных и патологических условиях относятся к энтеродермальному тканевому типу

 

15. Способы закладки мезодермы, формирование целома:

1) телобластический – встречается у спирально дробящихся яиц первичноротых животных. Во время гаструляции на границе между экто – и энтодермой, по бокам бластопора, закладываются две большие клетки – телобласты. Они делятся и образуют популяцию или клон мелких клеток, располагающихся между экто – и энтодермой и образующих мезодермальную пластинку. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, сами остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы называется телобластическим (telos – конец).

Затем мезодермальный пласт разделяется поперечными бороздами на сомиты, которые делятся на два листка: наружный – париетальный и внутренний – висцеральный. Между этими листками путём расхождения клеток образуются участки вторичной полости или целома;

2) энтероцельный – свойственен вторичноротым животным (иглокожие, низшие хордовые). При энтероцельном способе закладки совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (происходит впячивание его стенок внутрь бластоцеля). Затем эти выпячивания отшнуровываются, из стенок пузырьков образуется мезодерма, а из полости – целом.

 

Механизмы гаструляции.

По мере созревания бластулы ее деятельность направляется на подготовку к гаструляции. Эта подготовка проявляется не только в изменении характера синтеза, но и в изменении свойства плазматических мембран клеток и их взаимодействии, а также в перемещении клеток относительно друг друга.

Гаструляция – процесс, при котором клетки приобретают способность направленным морфокинетическим перемещением приводить к резкому перераспределению содержимого бластулы. В ходе этих перестроек из однослойной бластулы образуется зародыш, состоящий из 2-х зародышевых листков: наружный, эктодерма и внутренний, энтодерма. Во всех живых, кроме губок и кишечнополостных, формируется третий средний зародышевый лист – мезодерма, располагается между эктодермой и энтодермой. При этом создаются условия для взаимодействия между ними.

Гаструляция сопряжена с экспрессией генов в зародыше. Дифференцировочная активность генов в процессе гаструляции отражает понятия компетенция – способность клеток дифференцироваться в нескольких направлениях; детерминация – состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом ее начале.

На основе этих процессов составляющих бластулу лежат изменение свойств клеток:

1. способность клетки изменять форму, что вызывает изменение кривизны слоя бластодермы.

2. возможность морфогенетического движения – приобретение клеткой способности вытягиваться, прикрепляться, сокращаться, образовывать псевдоподии.

3. сохранять способности деления и роста клеток в разных участках зародыша с разными скоростями.

Процесс расслоения на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на стадии расслоения – гаструлой.

Способы гаструляции:

1) иммиграция (выселение) – способ открыт в 1884 году И. Мечниковым у гидромедуз и считается эволюционно наиболее древним. Сводится к выселению (иммиграции) в полость бластоцеля отдельных клеток из стенки бластулы. Клетки, мигрирующие внутрь, становятся энтодермой, а оставшиеся наружи – эктодермой;

2) деламинация – наблюдается у кишечнополостных, дробление которых заканчивается сплошной морулой без полости. Деламинация сопровождается расслоением клеток бластодермы при помощи плазматической мембраны на два слоя: экто- и энтодерму;

3) инвагинация (впячивание) – внутрь бластоцеля входят не отдельные клетки, а целый участок клеточного пласта. Впячивание образует первичный кишечник – архентерон (гастроцель, гастральная полость), который сообщается с окружающей средой первичным ртом – бластопором. Края бластопора называются губами. Судьба бластопора у разных животных различна. У червей, моллюсков и членистоногих первичный рот развивается, дифференцируется и превращается в рот взрослого организма. Эти животные называются первичноротыми. У иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а рот возникает на противоположном конце тела в результате особых формообразовательных процессов – это вторичноротые животные;

4) э пиболия (обрастание) – характерна для телолецитальных яиц. При эпиболии быстро дробящиеся бластомеры анимального полюса обрастают медленно дробящиеся бластомеры вегетативного полюса. Из микромеров таким образом формируется эктодерма, а из макромеров – энтодерма;

5) инволюция (вворачивание)

6) смешанный – содержит элементы 4-х названных типов.