Вид і його критерії. Видоутворення

Міграції особин одного виду між різними його популяціями в різних біогеоценозах змінюють частоти зустрічальностей варіантів ознак і генофонди популяцій. Це позначається на густоті популяцій і зумовлює ввімкнення різних регуляторних механізмів біоценозів для її збалансування, тобто веде до низки мікроеволюційних процесів. Отже, популяції одного виду неначе сполучають окремі біогеоценози в одне ціле. Крім того, за рахунок міграцій здійснюються горизонтальні потоки біомаси та енергії між біогеоценозами на відміну від вертикальних, які відбуваються по ланцюгах живлення всередині них.

Класичне визначення виду К.Ліннея трактує його як сукупність подібних за будовою особин, що схрещуються між собою та дають плідне потомство. К.Лінней і його послідовники вважали, що види реально існують у природі й не змінюються з часом.

Згідно з еволюційною гіпотезою Ж.-Б. Ламарка, реально існують не види, а лише групи особин, подібність яких між собою зумовлена проживанням в однакових умовах. Зміна цих умов призводить до змін у будові особин, тобто до виникнення нових груп, які називають видами.

За твердженням Ч.Дарвіна та його послідовників, види реально існують у вигляді сукупності особин, досить подібних за будовою. Кожен вид більш-менш чітко відокремлений від інших і має певні властивості та ареал у даний момент часу. Внаслідок еволюції види змінюються; будь-якому з них передує ланцюжок предкових форм. У деяких видів такі предкові форми встановлено. Для них створено філогенетичні ряди. Філогенетичний ряд — це історична послідовність предкових форм певного сучасного виду. Наприклад, завдяки дослідженням, започаткованим видатним зоологом В.О.Ковалевським (1842-1883), що тривали майже сторіччя, встановлено філогенетичний ряд предків сучасних коней. Цей ряд показує, як саме змінювались розміри тіла, будова черепа та формувалось копито коней.

Відповідно до положень синтетичної гіпотези еволюції американський учений Е.Майр та інші дослідники розробили біологічну концепцію виду. Вона ґрунтується на уявленні про популяцію як одиницю еволюції та понятті про репродуктивну ізоляцію – явище, коли різні види розмежовані внаслідок нездатності до гібридизації між собою.

Визначення виду, яке випливає з біологічної концепції, наступне: вид – це сукупність популяцій особин, подібних між собою за будовою, функціями, місцем у біогеоценозі (екологічна ніша), що населяють певну частину біосфери (ареал), вільно схрещуються між собою в природі, дають плідне потомство і не гібридизуються з іншими видами в природних умовах. У певних видів популяції групуються у підвиди.

Критерії виду. Внаслідок існування дуже близьких морфологічно та екологічно видів-близнюків, а також явища поліморфізму встановлюють видову самостійність певної групи особин за різними критеріями виду.

F Морфологічний критерій базується на подібності в будові особин одного виду. Він включає в себе різні морфологічні ознаки – від будови хромосом до особливостей будови органів та їхніх систем. Морфологічні ознаки, унікальні для певного виду (або таксону вищої категорії: роду, родини), мають назву діагностичних. Наприклад, два види річкових раків – широкопалий та довгопалий – різняться за будовою клешень першої пари ходильних ніг. Види-двійники – види, які важко, інколи – майже неможливо, розрізнити за особливостями будови. Часто їх можна розпізнати лише за особливостями хромосомного набору ядра – каріотипом, який характеризується певним числом хромосом та особливостями їхньої будови. Види-двійники відомі серед багатьох груп комах, безхвостих земноводних, землерийок, мишоподібних гризунів

F Фізіологічний критерій враховує подібність та відмінності в процесах життєдіяльності організмів одного чи інших видів. До них належать, наприклад, здатність до парування та народження плідного потомства або репродукційна ізоляція (нездатність до парування між собою особин протилежної статі різних видів або, якщо запліднення можливе, зародок не розвивається, чи гібридні нащадки безплідні).

F Генетичний критерій базується на тому, що особини одного виду мають подібний геном, особини навіть близьких видів – відмінний. Але чим ближчі філогенетично види, тим більше в них спільних генів. Зокрема, для визначення спорідненості видів використовують дані дослідження іРНК малої субодиниці рибосом, а також послідовності ДНК, що кодують певні поширені білки. Для з’ясування спорідненості організмів використовують і метод гібридизації ДНК.

F Біохімічний критерій -це особливості будови і складу макромолекул і перебігу певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду. Наприклад, близькі види, які мають різний набір генів, відрізняються і за білковим складом.

F Географічний критерій полягає в тому, що популяції одного виду займають певну частину біосфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів.

F Екологічний критерій пов'язаний з тим, що внаслідок взаємодії популяції певного виду з комплексом усіх екологічних факторів середовища життя формується власна екологічна ніша. Вона визначає трофічне й просторове положення популяції виду в екосистемі. Поняття екологічної ніші включає в себе і всі попередні критерії виду. Наприклад, деякі морфологічно близькі види паразитичних червів (людська та свиняча аскарида) розрізняють за видами хазяїв. Такий критерій, як екологічна ніша дає змогу встановити видову самостійність сукупностей будь-яких популяцій, незалежно від способів розмноження.

F При вивченні видів тварин використовують ще й етологічний критерій, який базується на вивченні особливостей їхньої поведінки: шлюбної, соціальної, будівельних, мисливських інстинктів, міграцій.

F Останнім часом досить широко використовують цитологічний критерій, пов'язаний з вивченням будови клітини. Особлива увага приділяється таким органелам, як хлоропласти та мітохондрії.

Видоутворення та його типи. Видоутворення - це еволюційний процес виникнення нових видів. На відміну від мікроеволюції, видоутворення має необоротний характер. Наприклад, унаслідок обміну генами між популяціями різних підвидів останні в певних умовах можуть втратити свої відмінності й повернутись до попереднього стану. Вид до цього неспроможний, оскільки, по-перше, має багато генів, які змінились унаслідок мутацій і відсутні в попередньої форми; по-друге, через виниклу репродуктивну ізоляцію він не може схрещуватись з іншими видами та утворювати з ними спільний генофонд.

Видоутворення відбувається або шляхом дивергенції, коли від вихідної форми виникають два чи більше нових видів, або перетворенням виду-попередника на новий вид у процесі його історичного розвитку завдяки адаптаціям до змін умов довкілля.

Видоутворення за допомогою дивергенції є наслідком ізоляції. Відповідно до її типів розрізняють географічне та екологічне видоутворення.

Географічне видоутворення відбувається внаслідок географічної ізоляції. Прикладів географічного видоутворення існує дуже багато. Це і класичні спостереження Ч.Дарвіна за різноманіттям дрібних горобиних пташок - в'юрків - на Галапагоському архіпелазі, і величезний матеріал про різні групи живих організмів, накопичений палеонтологами, зоологами, ботаніками та ін. Для пояснення фактів географічного видоутворення необхідно знати дані палеогеографії (науки про будову земної поверхні минулих епох) та геології (науки про будову Землі). Наприклад, у Північній Америці мешкають види бобрів і норок, близькі до євразійських. З даних геології відомо, що порівняно недавно (кілька сотень тисяч років тому) Азія та Північна Америка були з'єднані суходільним містком, і на їхньому спільному терені мешкали такі самі види бобрів та норок. Після утворення Берінгової протоки внаслідок географічної ізоляції євразійські та американські популяції дивергували в окремі види.

Екологічне видоутворення відбувається в результаті появи різних форм екологічної ізоляції. Наприклад, кілька видів синиць нашої місцевості мешкають в одних і тих самих екосистемах і навіть утворюють змішані зграйки.

Кожен вид відрізняється способом живлення (одні збирають корм на землі, інші - на стовбурах дерев або у верховітті), складом їжі (тваринна чи рослинна, або живлення змішане), місцями гніздувань, статевими інстинктами та ін.

Інші способи видоутворення. Досить часто у рослин та інколи у тварин (наприклад, у жаб) видоутворення відбувається внаслідок появи поліплоїдних форм. За умови несхрещуваності з вихідними формами такий новий вид може існувати поряд з ними.

Інколи новий вид виникає в результаті схрещування між особинами близьких батьківських видів, коли гібридні нащадки, у свою чергу, здатні до парування між собою та утворення нових плідних поколінь. Якщо такі гібридні популяції виявляються стабільними та входять до складу екосистем, займаючи в них специфічні екологічні ніші, то їх вважають окремими видами, незважаючи на гібридне походження. Наприклад, м'ята перцева - культурна рослина, яка досить часто дичавіє, є гібридом колосовидної та водяної м'яти; їстівна жаба - результат схрещування трав'яної та ставкової жаб.

У деяких видів з вузьким ареалом, який не змінювався протягом тривалого часу, відомо послідовний ряд видів, що змінюють один одного в різні екологічні епохи, наприклад черевоногих молюсків озер Словенії, великих озер Африки та Північної Америки. Кожен із сучасних видів цих молюсків має довгий ряд власних видів попередників.

Макроеволюційні процеси

Макроеволюція – це сукупність еволюційних процесів, що приводять до виникнення надвидових таксонів (родів, родин і т.д. аж до царства).

Реально в природі існують лише види, а надвидові систематичні категорії вчені ввели для їхнього впорядкування (систематизації): певні види належать до певного роду, певні роди – до певної родини. Належність виду до того чи іншого роду, родів — до родини тощо дослідники встановлюють на підставі ступеня їхньої історичної спорідненості. Для цього вони використовують різні критерії: морфологічні, генетичні, географічні. Тому особливих механізмів макроеволюції не існує. Певні її закономірності є наслідком узагальнень ученими накопичених протягом історичного розвитку відмінностей між спорідненими видами, які виникають унаслідок тривалих мікроеволюційних змін і послідовного ряду видоутворень.

Різноманітність видів зумовлена пристосуванням організмів до різних умов довкілля, які супроводжуються дивергенцією. Це явище має назву адаптивна радіація. Наприклад, усі ряди плацентарних ссавців виникли від спільного предка завдяки пристосуванню до різних умов наземного, водного (ластоногі, китоподібні) та повітряного (рукокрилі) середовищ.