Основні положення синтетичної гіпотези еволюції

Невирішені проблеми загальної біології дали поштовх для створення низки гіпотез, серед яких для подальшого розвитку еволюційних поглядів першорядне мали синтетична гіпотеза еволюції та гіпотеза неокатастрофізму. Синтетична гіпотеза еволюції – це комплекс понять про еволюційний процес, що склалися в 20-50-х роках ХХ сторіччя. Серед її творців були видатні вчені з різних країн світу. Її було розроблено як наслідок поєднання уявлень про мутації як єдине джерело спадкової мінливості, популяцію як елементарну одиницю еволюції та дарвінівських уявлень про боротьбу за існування та природний добір. Основні положення цієї гіпотези:

· Єдиним джерелом спадкової мінливості є мутації.

· Усі еволюційні перетворення відбуваються в популяціях, які і є елементарною одиницею еволюції.

· Елементарними факторами еволюції є боротьба за існування, хвилі життя, ізоляція, дрейф генів.

· Існує три види еволюційного процесу: мікроеволюція, видоутворення та макроеволюція.

· Рушійною силою еволюції є природний добір, який діє на сукупність фенотипів популяції. Природний добір буває стабілізуючим, рушійним та розриваючим (дизруптивним).

· Будь-яка систематична група організмів може або процвітати (біологічний прогрес), або вимирати (біологічний регрес). Біологічний прогрес досягається завдяки змінам у будові організмів: ароморфозам, ідіоадаптаціям чи загальній дегенерації.

· Процес еволюції необоротний, тобто при поверненні умов довкілля до попереднього стану адаптації кожного разу розвиваються заново, а не відтворюються попередні.

Популяція як елементарна одиниця еволюції. Синтетична гіпотеза еволюції розглядає популяцію як елементарну одиницю еволюції, бо в ній відбуваються всі основні еволюційні процеси: спадкова мінливість, боротьба за існування, природний добір, хвилі життя (популяційні хвилі), ізоляція, дрейф генів. Окремі особини, які складають популяцію, не мають власної еволюційної долі, бо всі еволюційні події здійснюються під час зміни поколінь. Елементарними факторами еволюції, на думку творців синтетичної гіпотези, є хвилі життя, дрейф генів, ізоляція. Хвилі життя (популяційні хвилі) -це коливання чисельності особин популяції, характерні для всіх видів. Вони можуть залежати від циклу розвитку виду і бути зумовлені генетично, наприклад, сезонні коливання чисельності однорічних рослин, комах, або спричинені змінами інтенсивності екологічних факторів (умови зимівлі, тиск хижаків, паразитів, наявність їжі), мати періодичний характер чи неперіодичний характер. Хвилі життя можна простежити на прикладі перелітної сарани. У разі масового розмноження сарана збирається у велетенські зграї і перелітає з місця на місце, виїдаючи всю зелену рослинність на своєму шляху. Стимулом до гуртування слугує висока густота популяції. Якщо густота популяції невелика, то сарана веде поодинокий спосіб життя. Еволюційне значення хвиль життя полягає у зміні співвідношення мутантних алелів у генофонді при зменшенні або збільшенні чисельності особин незалежно від ступеня пристосованості організмів. Наприклад, під час суворої зими вимерзають організми верхніх шарів ґрунту і залишаються лише ті з них, які випадково потрапили в місця з менш інтенсивним замерзанням (наприклад, у затишку, де вітер не здуває сніг). Таким чином, хвилі життя є одним з чинників, здатних спричиняти зміни генофонду популяцій. Дрейф генів - це випадкова та неспрямована зміна частот зустрічальностей певних алелів та їхніх поєднань у генофондах популяцій, яка не має пристосувального характеру. Найчіткіше це явище виявляється у нечисленних популяціях завдяки обмеженню вільного схрещування. І навпаки, чим вища чисельність популяції, тим менш значна роль дрейфу генів у зміні частот зустрічальностей алелів та їхніх поєднань. Розробив вчення про дрейф генів як елементарний фактор еволюції американський генетик Сьюел Райт. Він виконав такі досліди. У пробірки з поживним середовищем С.Райт помістив по два самці та дві саки дрозофіли, гетерозиготні за певним геном (запишемо їхній генотип як Аа, при цьому нормальний алель - дикий тип – позначимо як А, а мутантний – як а). Отже, у цих штучних мікропопуляціях частоти зустрічальностей обох алелів дорівнювали 50%. Через деякий час, за який змінилося декілька поколінь дрозофіл, виявили, що в деяких мікропопуляціях усі особини стали гомозиготними за рецесивним алелем а, в інших збереглися обидва алелі, але співвідношення частот їхніх зустрічальностей відрізнялося від подібних показників на початку експерименту. Цей дослід показав, що в нечисленних популяціях частоти зустрічальності алелів та їхніх поєднань можуть різко та неспрямовано змінюватись. при цьому може зберігатись мутантний алель, незважаючи на те, що він знижує пристосованість особин. Одна з причин дрейфу генів - це хвилі життя, бо при зниженні чисельності популяцій зменшується резерв спадкової інформації і зростає ймовірність переходу рецесивних генів у гомозиготний стан. У свою чергу, це спричиняє загибель особин, у яких проявляються шкідливі рецесивні фени, і подальшу зміну генофонду популяції. У разі зростання чисельності особин також спостерігається перерозподіл генів і зміна їхньої частоти зустрічальності внаслідок випадкових схрещувань, однак при цьому резерв мінливості популяції збільшується. Отже, дрейф генів може мати такі наслідки. По-перше, в популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота зустрічальностей гомозигот. Це зумовлено підвищенням ймовірності спорідненого схрещування, наслідком якого є зростання частки гомозигот. По-друге, у популяції тривалий час може зберігатись мутантний алель, який знижує пристосованість особин. По-третє, завдяки популяційним хвилям може швидко збільшуватись частота зустрічальностей одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені. Отже, унаслідок дрейфу генів популяції, які спочатку мали подібну генетичну структуру, можуть з часом усе більше за нею розрізнятись, незалежно від змін умов існування. Про інтенсивність дрейфу генів судять, виходячи із зростання частки гомозигот. Дрейф генів як фактор еволюції має особливе значення для організмів під час освоєння нових територій, наприклад островів. Як правило, на них потрапляє незначна кількість особин одного виду з різними генотипами, і тому генофонд такої популяції з покоління в покоління все більше відрізнятиметься від генофондів вихідних популяцій. Під час дрейфу генів певні поєднання алелів виявляються корисними та зберігаються у нащадків, тому зміни генофондів мають пристосувальний характер. Ізоляція - це умови, за яких схрещування між особинами одного виду. Розрізняють кілька форм ізоляції. За географічної ізоляції різні популяції роз'єднані непрохідним для них географічним бар'єром(якщо річка чи гірський хребет виникають на території між двома популяціями рівнинного виду, нездатного плавати чи літати, або коли один лісовий масив поділяється на два степом). Екологічна ізоляція спостерігається, коли всередині популяції виникають певні форми (раси) з різними вимогами до умов середовища життя. Вона буває трофічною, сезонною, етологічною та генетичною. Прикладом трофічної ізоляції є такий. Відомі раси жука горохової зернівки, одні з яких живляться бобами гороху, інші - квасолі. В період розмноження внаслідок різного просторового розміщення кормових рослин ці раси між собою не контактують. Сезонна (часова) ізоляція спостерігається у разі розмноження особин одного виду в різні терміни. Наприклад, лучні трави одного виду цвітуть залежно від часу припинення весняної повені: особини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не затоплювались чи підлягали дії повені короткий час. Етологічна (поведінкова) ізоляція залежить від особливостей поведінки організмів. Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, однак кожне стадо на нерест відправляється в певну річку, чим і досягається репродукційна ізоляція. Генетична ізоляція, або несумісність статевих клітин, виникає внаслідок того, що обмін спадковою інформацією можливий лише між певними особинами. Наприклад, в інфузорії-туфельки нараховують кілька десятків «статей», які можуть кон'югувати між собою лише в певних комбінаціях. Особина кожної «статі» виділяє особливу речовину, яка діє на специфічні рецептори поверхневої структури клітини другої «статі». Копуляція можлива лише за умов взаємної відповідності цих речовин і рецепторів. Якщо штучно ввести генеративне ядро однієї особини туфельки всередину іншої, несумісної з нею, ці ядра не зливаються і гинуть. Різні форми ізоляції діють незалежно одна від одної і можуть бути в різних комбінаціях представлені в популяціях одного і того ж виду. Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну алелями між популяціями, в генофонді кожної з них виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальності алелей, унаслідок чого популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Отже, ізоляція - це необхідна умова виникнення дивергенції, або розходження ознак, усередині одного виду.

Форми природного добору

Залежно від спрямування адаптаційних змін природний добір буває стабілізуючим, рушійним і розриваючим, або дизруптивним. Стабілізуючий добір проявляється у відносно постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, найвідповіднішого навколишньому середовищу, й унеможливлює будь-які зміни, як менш адаптивні, звужуючи норму реакції (тобто, межі модифікаційної мінливості). Наприклад, два сучасних види кистеперих риб – латимерії – дожили до наших днів, оскільки мешкають на значних глибинах, де умови існування досить постійні. Рушійний, або спрямований добір відбувається унаслідок повільних змін довкілля у певному напрямку або під час пристосувань до нових умов існування при розширенні ареалу. Він сприяє змінам мінливості в певному напрямі, зсуваючи норму реакції в певний бік. Наприклад, у результаті пристосування до риючого способу життя у тварин різних неспоріднених груп виникають копальні кінцівки (вовчок, жук-гнойовик, сумчасті та плацентарні кроти). Розриваючий, або дизруптивний добір спрямовує мінливість у двох, рідше кількох різних напрямах, однак не сприяє прояву середніх (проміжних) станів ознак. Наприклад, у популяціях комах океанічних островів, де постійно дме сильний вітер, є особини без крил або з дуже добре розвиненими крильми, які здатні протистояти здуванню, а комахи з середнім ступенем розвитку крил зникли. Отже, цей добір сприяє виникненню кількох фенотипних форм у популяції (поліморфізму), що забезпечує її пристосування до нестабільних умов довкілля.