Біологічні адаптивні ритми організмів

Одне з найзагальніших явищ, що відбуваються в природі, це сезонна і добоваперіодичність. Сезонна періодичність чіткіше виражена в помірних і північних широтах, де зумовлює певну ритмічність життя організмів, у мешканців тропіків сезонні зміни виявляються не так чітко. Чергування пір року пов’язане з рухом планет (насамперед з обертанням Землі навколо Сонця), який зумовлює зміни світлового режиму, температури, вологості повітря. Добові ритми організмів спричинені обертанням Землі навколо власної осі. Між рухом небесних тіл і організмами, які населяють нашу планету, існує тісний зв'язок, унаслідок якого спостерігають періодичні (сезонні, добові, припливно-відпливні) зміни інтенсивності екологічних факторів. Живим істотам притаманні різноманітні механізми, які дають змогу визначати положення Сонця, певні фази Місяця. Так, висота розташування Сонця над обрієм свідчить про час доби, а тривалість світлової її частини – про певний сезон. Це зумовлює формування в організмів адаптивних біологічних ритмів (біоритмів): добових, припливно-відпливних, сезонних, річних.

З біологічними адаптивними ритмами пов'язане явище «біологічного годинника» — здатності організмів реагувати на плин часу. Його механізми ще остаточно не з'ясовані, але вважають, що воно ґрунтується на чіткій періодичності фізико-хімічних процесів, які відбуваються в клітині. Це має важливе біологічне значення, оскільки дає змогу узгоджувати фізіологічні ритми організмів зі змінами довкілля.

Біоритми пов’язані з періодичною зміною інтенсивності дії різноманітних екологічних факторів – освітленості, припливів і відпливів. Розрізняють добові, припливно-відпливні, сезонні, річні типи адаптивних біологічних ритмів організмів та їхніх угруповань.

Добові ритми.

Внаслідок обертання Землі навколо своєї осі, двічі на добу змінюється освітленість, що призводить до коливання температури, вологості та інших абіотичних факторів, впливаючи на активність організмів. Зокрема, сонячне світло визначає періодичність процесів фотосинтезу, випаровування води рослинами, час розкриття та закриття квіток. Тварин залежно від типу добової активності поділяють на нічних і денних. Зміна дня і ночі впливає на перебіг їхніх функцій: рухову активність, інтенсивність процесів обміну речовин. Зі зміною умов існування може змінюватись і добова активність. Наприклад, тварини, які здебільшого активні вдень, в умовах пустелі через підвищену температуру і знижену вологість, найбільшу активність виявляють уночі. У людини виявлено понад 100 життєвих функцій, активність яких залежить від часу доби.

Добові ритми також характерні для угруповань організмів. Наприклад, маси морських планктонних тварин удень пересуваються ближче до поверхні води, а вночі – опускаються вглиб. Ці міграції спричинені добовими змінами освітленості, температури. Услід за зоопланктоном переміщуються тварини, які ним живляться, та хижаки, що полюють на планктоноїдні види.

Припливно-відпливні ритми зумовлені рухом Місяця навколо Землі, який притягує водні маси. Особливо чітко вони визначені у мешканців припливно-відпливної зони (літоралі). Протягом місячної доби (24 години 50 хвилин) спостерігають по два припливи та відпливи. Щодобово фази припливів і відпливів зсуваються приблизно на 50хв. При цьому двічі на місяць у період нового або повного місяця (приблизно кожні 14 діб, коли Земля, Сонце і Місяць розташовуються на одній лінії) припливи стають максимальними. таким чином, на добовий ритм припливів і відпливів накладається ще й місячний.

Під час відпливів мешканці літоралі закривають свої черепашки (молюски), будиночки (вусоногі раки), ховаються у ґрунт (кільчасті черви), змінюють своє забарвлення. Натомість на ділянках, які звільнилися від води, зявляються тварини – мешканці наземно-повітряного середовища (кліщі, комахи, птахи), які знаходять тут достатню кількість їжі (скупчення водоростей, рештки тварин). Активність літоральних гідробіонтів поновлюється під час відпливів. З періодами припливів і відпливів пов’язані й періоди розмноження тварин певних видів (у риби атеріни-груніон, яка мешкає біля узбережжя південної Каліфорнії, під час високих припливів самка підпливає до берега і закопує ікру в пісок, а після нересту повертається у море. Личинки виходять з ікринок під час наступного високого припливу. Нерест атеріни-груніон залежить від певної фази Місяця: він відбувається через день-два після нового або повного Місяця. З фазами Місяця пов'язане розмноження і багатощетинкових червів, наприклад, тихоокеанського палоло.

У мешканця Атлантичного узбережжя - ваблячого краба, у зв'язку з. припливно-відпливними ритмами змінюється забарвлення. Наприклад, в особин, яких утримували в акваріумі, забарвлення змінювалось так само синхронно із тими, що залишалися в природних умовах. Але, коли акваріуми з крабами перевозили в інший часовий пояс, то періодичність зміни забарвлення крабів поступово змінювалася відповідно до місцевих ритмів припливів і відпливів.

Сезонні ритми пов'язані з обертанням Землі навколо Сонця, що зумовлює річні цикли змін кліматичних умов. З певними сезонами в організмів пов'язані розмноження, розвиток, життєві цикли, стан зимового спокою, у тварин - також линяння, міграції, сплячка тощо, а у листопадних рослин — щорічна зміна листя. Отже, залежно від певного сезону в організмів спостерігають значні зміни інтенсивності основних процесів життєдіяльності, поведінки. При цьому періоди активного живлення, розмноження й розвитку припадають зазвичай на сприятливі сезони, несприятливі ж різні організми можуть переживати в стані спокою (анабіозу). Найчіткіше сезонні ритми виражені у вищих рослин, укорінених на певній ділянці, та тварин, що ведуть прикріплений спосіб життя. Сезонні ритми впливають не тільки на життєві процеси організмів, а й на їхню будову.

Багаторічні ритми.

У багатьох організмів спостерігаються менш чітко виражені багаторічні цикли, пов’язані з неперіодичною зміною сонячної активності протягом кількох років (наприклад, масові розмноження перелітної сарани та деяких інших тварин). Звичайно періоди сонячної активності настають приблизно кожні 11 років.

Фотоперіодизм.

Одним із провідних чинників, які впливають на біологічні ритми організмів, є фотоперіод - тривалість довжини світлового періоду доби. Реакція організмів на зміну довжини фотоперіоду дістала назву фотоперіодизму. Тривалість світлового періоду доби є найстабільнішим з екологічних факторів, бо вона завжди постійна в певному місці в даний день року, тоді як інші чинники (температура, вологість, тиск тощо) можуть варіювати у значних межах щодобово. Здатність організмів реагувати на зміну довжин світлового та темного періодів доби дає їм можливість заздалегідь адаптуватись до наступних сезонних змін умов існування. Явище фотоперіодизму властиве всім групам організмів, але найчіткіше виражено у видів, які живуть в умовах різких сезонних змін довкілля.

У рослин на зміну тривалості світлового періоду реагують насамперед листки. Внаслідок цих змін у їхніх клітинах утворюються біологічно активні сполуки (фітогормони), які впливають на різноманітні процеси життєдіяльності (цвітіння, листопад, проростання насіння, бульб, цибулин та ін.). Залежно від реакції на довжину світлового дня розрізняють рослини довгого та короткого дня У рослин довгого дня (блекота, злаки, листопадні дерева тощо) збільшення тривалості світлового періоду стимулює процеси росту та розмноження, а його скорочення - гальмує, зумовлюючи перехід до стану зимового спокою. Рослини короткого дня здебільшого зростають у низьких широтах, довгого – у високих і помірних. При цьому фотоперіодизм чіткіше виражений у рослин короткого дня (тютюн, рис, соя та ін.) цвітуть, коли тривалість світлового дня починає скорочуватися.

У багатоклітинних тварин фотоперіодичні реакції регулюються нервовою та ендокринною системами. Наприклад, у період найдовших днів нервові клітини деяких комах виробляють нейрогормони, під впливом яких відкладаються яйця, що можуть тривалий час перебувати у стані спокою. Личинки з цих яєць виходять лише навесні наступного року, коли достатньо їжі та сприятливі кліматичні умови. Завдяки цьому регулюється зростання чисельності популяцій, що запобігає виснаженню кормових ресурсів.

Довжина світлового дня впливає не тільки на процеси життєдіяльності окремих особин або видів, але й на функціонування екосистем у цілому, зумовлюючи закономірні сезонні заміни одних видів іншими (наприклад, тюльпани в степах і пустелях цвітуть і дають насіння навесні, потім їхні надземні частини відмирають, а цибулини залишаються у ґрунті в неактивному стані до наступної весни). Перелітні птахи влітку входять до складу біоценозів помірних кліматичних зон, узимку - тропічних і субтропічних. У більшості рослин і холоднокровних тварин узимку значно гальмуються процеси життєдіяльності тощо.

Дослідження фотоперіодичних реакцій організмів має важливе практичне значення. Змінюючи довжину світлового періоду в умовах штучного утримання свійських тварин і культурних рослин, можливо регулювати процеси їхнього росту й розвитку, підвищувати продуктивність, стимулювати розмноження.

Шляхи пристосувань організмів до умов існування. Кожна істота пристосована до періодичних змін інтенсивності дії багатьох екологічних факторів.

Активні пристосування.

Організми регулюють власні процеси життєдіяльності залежно від змін умов довкілля. Це дає змогу підвищити стійкість до несприятливих змін умов існування (наприклад, температура тіла птахів і ссавців залишається сталою навіть за сильних морозів, а пустельні членистоногі підтримують відносно постійний вміст води в тілі за умов значної посухи).

Пасивні пристосування.

Процеси життєдіяльності організмів підпорядковуються змінам у довкіллі. Так, під час зниження температури повітря у холоднокровних тварин різко знижується рівень процесів обміну речовин, вони можуть переходити у станзаціпеніння. В деяких випадках це спостерігають і в теплокровних тварин (наприклад, зимова сплячка їжаків або бурих ведмедів). Листопадні рослини взимку припиняють фотосинтез, ріст і розвиток, зменшують інтенсивність транспірації або припиняють її взагалі. Ще одним типом пристосувань є уникнення несприятливих змін умов існування (міграції та кочівлі деяких комах, риб, птахів, ссавців тощо). При цьому найуразливіші фази розвитку завершують у сприятливі періоди, а на несприятливі періоди припадають фази спокою (наприклад, фази яйця або лялечки у комах).

Поняття про біоценоз

Популяції різних видів існують у природі не відокремлено, а пов'язані між собою різноманітними взаємозв'язками. Завдяки цьому існують багатовидові угруповання - певні сукупності популяцій організмів різних видів, що займають певну ділянку біосфери. Біоценоз (від грец. біос - жити та кайнос - загальний) — угруповання популяцій організмів різних видів, які населяють ділянку біосфери з однорідними умовами існування і пов’язані між собою різноманітними взаємозв'язками. Це поняття запропонував наприкінці минулого сторіччя німецький гідробіолог К. Мьобіус.

Основою біоценозів є фотосинтезуючі організми (переважно зелені рослини). Рослинні угруповання (фітоценози ) визначають межі біоценозів, наприклад біоценози соснового лісу, ковилового степу та ін. Водні біоценози розташовані в однорідних частинах водойм (наприклад, біоценози літоралі, дна озера тощо).

Ділянку середовища з більш-менш однорідними фізико-кліматичними умовами, яку займає біоценоз, називають біотопом (від грец. біос та топос - місце). Кожний біоценоз має певні характеристики: видове різноманіття, біомасу, продуктивність, густоту популяцій, площу або об'єм, які він займає.

Видове різноманіття - це сукупність популяцій різних видів, які входять до складу даного біоценозу. Існують біоценози з незначним (жаркі пустелі, тундра тощо) і багатим (тропічні ліси, коралові рифи тощо) видовим різноманіттям. Видове різноманіття залежить від тривалості існування біоценозу: в процесі становлення і розвитку біоценозу його видове різноманіття, як правило, збільшується. Види, які входять до складу біоценозу, мають різну чисельність. Види, популяції яких найчисленніші, називають домінантними. Домінантні види рослин визначають характер біоценозу в цілому (наприклад, ковила у ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабовому лісі). Є види, які створюють умови для існування інших і відіграють провідну роль у структурі й функціонуванні біоценозу, без яких він не може тривалий час існувати. Наприклад, сосна, яка росте на пісках, створює умови для оселення інших видів рослин і формування угруповання. Існує певний зв'язок між видовим різноманіттям біоценозу та ступенем домінування окремих видів: чим бідніше видовий склад, тим чіткіше виражене домінування.

Біомаса біоценозу - це сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об'єму.

Кожен біоценоз характеризується певною продуктивністю - біомасою, що створюється за одиницю часу. Розрізняють первинну і вторинну продуктивність. Первинна продуктивність - це біомаса, створена за одиницю часу автотрофними організмами, вторинна - гетеротрофними.

Кожен біоценоз має певну структуру: видову, просторову, екологічну. Видова структура зумовлена як видовим різноманіттям, так і співвідношенням чисельності та густоти популяцій окремих видів.

Просторова структура визначається насамперед просторовим розташуванням різних видів рослин - ярусністю. Розрізняють ярусність надземну і підземну. Надземна ярусність зумовлена певним розташуванням надземних частин різних видів рослин по висоті, а підземна - відповідно, кореневих систем по глибині. Виділяють до п'яти надземних ярусів рослинного угруповання і відповідну кількість підземних. Ярусне розташування рослин у біоценозі знижує гостроту конкуренції за світло: верхні яруси, як правило, займають світлолюбні рослини, а нижні - тіньовитривалі й тіньолюбні. Ярусне розташування рослин впливає також і на просторове розташування популяцій тварин, особливо тих видів, які трофічно або просторово тісно пов'язані з рослинністю.

Екологічна структура біоценозу визначається певним співвідношенням популяцій різних екологічних груп організмів (їхніх життєвих форм). За типом живлення всі організми належать до автотрофів, гетеротрофів чи мікотрофів.

Серед гетеротрофів розрізняють сапротрофів, хижаків, паразитів, фітофагів.

Сапротрофи – організми, які живляться рештками організмів або продуктами їхньої життєдіяльності. Зокрема, копрофаги споживають послід тварин і людини (жуки-гнойовики, личинки мух). Некрофаги (від грец. некрос - мертвий) поїдають трупи тварин (жуки-гробарики, гієни та ін.). Детритофаги (від лат. детритус - розтертий) - організми, які споживають подрібнену органіку - детрит, та мікроорганізми, що в ній містяться (дощові черви, личинки багатьох комах тощо).

Хижацтво – міжвидові взаємозв’язки тварин (рідше – між іншими організмами та тваринами), за яких одна особина (хижак) ловить, вбиває і споживає іншу (здобич). Хижацтво досить поширене серед різноманітних груп тварин – від найпростіших до ссавців. Хижаки трапляються і серед рослин (непентес, росичка).

Фітофагів (виїдання) – міжвидові взаємозв’язки рослиноїдних тварин (фітофагів) з рослинами, якими вони живляться.

Усі популяції організмів, які входять до складу певного біоценозу, пов’язані між собою прямими та непрямими зв’язками. Прямі зв’язки безпосередньо зв’язують популяції двох видів. У разі непрямих зв’язків популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього. Наприклад, хижаки, регулюючи чисельність здобичі, водночас впливають і на популяції організмів, якими живляться жертви.

Отже, між популяціями різних видів, які входять до складу певного біоценозу, існують складні і різноманітні взаємозв’язки. Їхня сукупність забезпечує функціонування біоценозу як цілісної біологічної системи та його саморегуляцію. Чим розгалуженіші та різноманітніші взаємозв’язки, тим стабільніший біоценоз (наприклад, за достатньої видової різноманітності кілька видів фітофагів краще обмежують густоту популяцій певного виду рослин, ніж один).

Біогеоценоз та екосистема

Популяції різних видів, які входять до складу біоценозу, тісно взаємопов'язані не тільки між собою, але й з умовами фізичного середовища існування. Зокрема, вони дістають з довкілля певні речовини, потрібні для забезпечення їхньої життєдіяльності та виділяють туди продукти обміну. Таким чином угруповання організмів утворюють із фізичним середовищем певну систему — екосистему.

Екосистема - це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з фізичним середовищем існування таким чином, що всередині системи відбуваються потоки енергії та колообіг речовин, які забезпечують її видове різноманіття та створюють певну трофічну структуру.

Біогеоценоз – це певна територія з більш-менш однорідними умовами існування, населена взаємопов’язаними популяціями різних видів, які об’єднані між собою та з фізичним середовищем життя коло обігом речовин та потоками енергії. основою будь-якого біогеоценозу слугують автотрофні організми.

Поняття «екосистема» та «біогеоценоз» як функціональні системи живих і неживих об’єктів, пов’язаних між собою різними прямими і зворотними зв’язками, досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, є більш конкретним, територіальним поняттям, бо він займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування з певним рослинним угрупованням – фітоценозом. Отже, біогеоценоз відповідає конкретній частині біосфери та слугує одиницею її просторової структури. Термін «екосистема» стосується будь-якої сукупності організмів різних видів, пов’язаних між собою харчовими зв’язками.

У структурі будь-якої екосистеми, у тому числі біогеоценозу, виділяють біотичну (сукупність взаємопов'язаних живих організмів - біоценоз) та абіотичну (умови фізичного середовища існування) частини.

До складу абіотичної частини входять такі компоненти:

· неорганічні сполуки (вуглекислий газ, кисень, азот, вода, сірководень тощо), які включаються у біогенну (тобто за участю живих істот) міграцію речовини;

· органічні сполуки (залишки організмів чи продукти їхньої життєдіяльності), які зв'язують між собою абіотичну та біотичну частини біогеоценозу;

· кліматичний режим, або мікроклімат (середньорічна температура, вологість, рельєф місцевості тощо), який визначає умови існування організмів.

Біотичну частину біогеоценозу складають різні екологічні групи популяцій організмів, поєднані між собою трофічними та просторовими зв'язками:

· продуценти (від лат. продуцентіс - той, що виробляє, створює) - популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні сполуки з неорганічних (автотрофні прокаріоти, водорості, рослинні джгутикові, вищі рослини);

· консументи (від лат. консумо - споживаю) - популяції гетеротрофних організмів, які споживають інші організми або мертву органічну речовину (фітофаги, хижаки, паразити, сапротрофи);

· редуценти (від лат.редуцентіс - той, що повертає, відновлює) - популяції організмів, які живляться органічною речовиною залишків чи продуктів життєдіяльності організмів, розкладаючи її до неорганічних сполук (бактерії, гриби, тварини - копрофаги, некрофаги, детритофаги).

Колообіг речовин - це обмін речовинами між абіотичною (неживою) та біотичною (живою частинами) екосистем. Частина колообігу речовин відбувається за участі живих істот (біогенна міграція), інша – без них (абіогенна міграція).

Властивості біогеоценозів

Становлення певного біогеоценозу - це складний і тривалий процес, у ході якого живі організми різних видів адаптуються один до одного, а також до умов фізичного середовища існування. Під час розвитку біогеоценозу ускладнюється його структура, формуються такі властивості, як цілісність, стійкість, здатність до самовідтворення та саморегуляції.

Цілісність біогеоценозів забезпечують взаємодії популяцій організмів всередині угруповання між собою та з фізичним середовищем, що забезпечують потоки енергії та колообіг речовин.

Здатність біогеоценозів до самовідтворення зумовлена властивістю організмів відтворювати свою чисельність та умови власного існування. Стійкість біогеоценозів проявляється у їхній властивості протистояти несприятливим зовнішнім впливам без руйнування власної структури.

Саморегуляція біогеоценозів полягає в тому, що кількісні та якісні показники їхньої біопродуктивності, густоти видових популяцій, швидкості колообігу речовин та потоків енергії коливаються навколо певних оптимальних значень. Як регулюючі фактори діють внутрішньовидові та міжвидові зв’язки, що корегують чисельність окремих популяцій, унаслідок чого підтримується гомеостаз системи в цілому. Щойно густота популяції певного виду перевищить деякий середній (оптимальний) рівень, у біогеоценозі починають діяти регулюючі механізми (наприклад, вплив популяцій хижаків на популяції здобичі, паразитів – на популяції хазяїна, фітофагів – на популяції рослин). Порушення взаємозв'язків організмів у біогеоценозах унаслідок діяльності людини можуть призвести до різкого скорочення чисельності одних видів та одночасного масового розмноження інших, зокрема шкідників лісу та сільського господарства.

Поняття про сукцесії

Будь-який біогеоценоз може нормально функціонувати лише за більш чи менш стабільних умов довкілля, що необхідно для здійснення колообігу речовин. Біогеоценози певною мірою здатні до підтримання гомеостазу, однак у них можуть відбуватись циклічні або поступальні зміни. Циклічні зміни - це результат пристосувань біогеоценозів до періодичних (добових, сезонних тощо) змін довкілля. В основі цього явища лежать адаптації популяцій окремих видів, які можуть проявлятись: як періодичні зміни густоти окремих популяцій; зміни вікової структури популяцій; періодичні зміни активності особин різних популяцій.

Поступальні зміни відбуваються під час відновлення зруйнованих біогеоценозів (наприклад, перетворення кинутих агроценозів на природні екосистеми, відтворення лісів і степів на місці згарищ) або при оборотних змінах кліматичних умов (вологості, середньорічної температури). Вони можуть приводити до заміни біогеоценозу одного типу іншим.

Спрямовані послідовні зміни угруповань організмів, які врешті-решт призводять до перетворення самого біогеоценозу, називають сукцесією (від лат. суккцессіо - послідовність, наступність). Сукцесія - це процес саморозвитку біогеоценозів, унаслідок взаємодії живих організмів між собою і довкіллям. Угруповання організмів, які існують на початкових етапах сукцесії, мають незначне видове різноманіття, високу продуктивність, слабко розгалужену трофічну сітку, різкі коливання чисельності та густоти окремих популяцій, низьку здатність підтримувати гомеостаз. Тому вони швидко заміщуються стійкішими угрупованнями. Цей процес триває, аж поки не сформується біогеоценоз із максимально можливим у даних умовах ступенем стійкості.

Під час сукцесії збільшується видове різноманіття та одні види заміщуються іншими, конкурентоспроможнішими в даних умовах. Внаслідок цього підвищуються стійкість біогеоценозів і їхня здатність до саморегулювання. Види, які беруть участь у процесі сукцесії, не лише пристосовуються до умов існування, але й самі здатні їх змінювати. Наприклад, оселення сосни звичайної на пісках значно змінює умови існування такого угруповання: затінюючи поверхню ґрунту, сприяючи надходженню в нього органіки, утриманню ґрунтової води, вона створює можливість для оселення інших видів рослин. Тип рослинного угруповання, в свою чергу, визначає видовий склад тварин даного біогеоценозу. Процес сукцесії можна спостерігати на прикладі кинутого поля. Менш конкурентоспроможні культурні рослини витісняються дикорослими трав'янистими, а згодом можлива поява кущів і дерев.

Сукцесії за участю рослин бувають первинними і вторинними. Первинні сукцесії - це поява і розвиток рослинних угруповань у місцях, де рослинності раніше не було (оселення лишайників на скельних породах або вищих рослин на піщаних узбережжях). Первинні сукцесії відбуваються в декілька етапів: виникнення ділянок земної поверхні, незайнятої рослинністю; заселення цієї ділянки певними видами рослин; загострення конкурентних взаємозв'язків між різними видами, внаслідок чого одні витискають інші; перетворення організмами середовища існування, зростання видового різноманіття, поступова стабілізація його умов і міжвидових взаємозв'язків. Вторинні сукцесії— це відновлення природної рослинності після певних порушень, наприклад, відновлення лісів після пожеж.

Сукцесії характеризуються певними закономірностями. По-перше, процес сукцесії відбувається в одному напрямку, він не може зупинитись на певному етапі і повернутись до вихідного стану. По-друге, під час сукцесії зростає видове різноманіття організмів, розгалужується трофічна сітка, споживається все більша частка первинної продукції. Це підсилює регуляторні механізми біогеоценозу, знижує ймовірність масового розмноження окремих видів тощо.

На перших етапах сукцесійних змін, як правило, переважають еврибіонтні види, здатні до колонізації певних місцеіснувань (вони характеризуються інтенсивним розмноженням, швидким розвитком, значною витривалістю до змін екологічних факторів). Своєю життєдіяльністю вони створюють умови для оселення інших видів, пристосованіших до певних умов, які заміщують своїх попередників.

Процес сукцесії триває, аж поки біогеоценоз не досягне значної видової різноманітності, що дає змогу стабілізувати колообіг речовин і перетворення енергії. При цьому вселення нових видів або зникнення тих, які існували в біогеоценозі раніше, не спричинюватиме змін середовища існування. Звичайно в зрілому біогеоценозі можуть відбуватись певні зміни, але істотно на умови існування вони не впливають. Під час сукцесії поступово уповільнюються темпи приросту біомаси. Ускладнення трофічних взаємозв'язків між компонентами зрілого біогеоценозу, яке проявляється в розгалуженні трофічної сітки, приводить до споживання гетеротрофними організмами майже усієї чистої первинної продукції.

Сукцесії сприяють формуванню зрілих стійких біогеоценозів зі значним видовим різноманіттям організмів, розвиненими механізмами саморегуляції (підтримання гомеостазу) і здатністю до самовідтворення.