Лекция № 1. Введение. Основные методологические подходы в биологии развития.

Лекция №1. Введение. Основные методологические подходы в биологии развития. 2

Лекция №2. Молекулярно генетические механизмы индивидуального развития. 6

Лекция №3. Гаметогенез и оплодотворение. 9

Лекция №4. Гаструляция и формирование основных закладок. 25

Лекция №5. Формирование осей и зачатков тканей зародыша в раннем развитии животных. 36

Лекция №6. Мезодерма и ее производные. 45

Лекция №7. Обзор раннего развития различных классов позвоночных. 51

Лекция №8. Общие закономерности развития человека и других позвоночных. 61

Приложение 1 76

Приложение 2 81

Приложение 3 84

Лекция №3. Гаметогенез и оплодотворение.

Морфофункциональная характеристика половых клеток. Сперматогенез и овогенез. Сравнительная характеристика.

Половыми клетками являются мужская половая клетка сперматозоид и женская половая клетка - яйцеклетка. Половые клетки гаплоидны.

СПЕРМАТОЗОИД. Состоит из головки и хвостика и имеет длину 60-70 мкм. В свою очередь, в хвостике различают связующий, промежуточный, главный и дистальный отделы.

На обычных гистологических препаратах ядра сперматозоидов обладают резко выраженной базофилий, и имеет вытянутую грушевидную форму. Ядро характеризуется плотным расположением хроматина, в котором наряду с гистоновыми находятся также простые негистоновые белки, обладающие положительным зарядом. ДНК в хроматине упакована параллельно, поэтому ядро имеет кристаллоподобную структуру, его объем сведен до минимума. Ядро сперматозоида гаплоидно, содержит 22 аутосомы и 1 половую хромосому, которая может быть либо Х-, либо Y- хромосомой. Количество сперматозоидов с Х- или Y-хромосомой примерно одинаковое. Ядерная оболочка сперматозоидов полностью лишена ядерных пор.

В передней части ядра под цитолеммой сперматозоида находится акросома - производное комплекса Гольджи и аналог лизосомы. Ее мембрана спереди прилежит к цитолемме, а сзади - к ядерной мембране. В акросоме содержатся ферменты (10-12 различных ферментов), расщепляющие компоненты прозрачной оболочки яйцеклетки: гиалуронидазы, протеазы, гликозидазы, липазы, нейраминядазу и фосфатазы и др.

Цитоплазма сперматозоида редуцирована до минимума и очень тонким слоем покрывает ядро.

Связующий отдел хвостика содержит проксимальную центриоль, которая прилежит к ядру, располагаясь в углублении ядерной оболочки. Здесь же находится дистальная центриоль. От нее отходит осевая нить - аксонема, имеющая структуру реснички и состоящая из 9 периферических дуплетов микротрубочек и двух расположенных в центре одиночных микротрубочек. Аксонема продолжается во все отделы хвостика, редуцируясь в остальном отделе. Снаружи напротив каждого дуплета дистальной центриоли в связующем отделе находится одна так называемая сегментированная колонна (всего их число Равно 9).

В промежуточном отделе хвостика сегментированные колонны продолжаются в 9 плотных волокон. В этом же отделе вокруг аксонеммы и плотных волокон в виде спирали располагаются митохондрии. В главной части хвостика два из девяти плотных волокон, расположенные напротив друг друга, резко утолщаются и превращаются в про­дольные столбы, которые соединяются между собой боковыми ребрами. Формируется внешняя волокнистая оболочка, придающая жесткость и упругость хвостику. Таким образом, сегментированные колонны, плотные волокна, продольные столбы и соединяющие их ребра, а также внешняя волокнистая оболочка образуют каркас хвостика. В дистальном отделе количество микротрубочек сильно редуцируется. Снаружи хвостик покрыт цитолеммой. Благодаря движению хвостика сперматозоиды могут двигаться со скоростью 1 -5 мм в минуту.

ЯЙЦЕКЛЕТКА. Это женская половая клетка с гаплоидным набором хромосом. В процессе овуляции из яичника выходит овоцит второго порядка с незавершенным мейозом, заблокированным на метафазе 2 мейотического деления. Этот блок хромосомного апланата овулировавших овоцитов 2 порядка достаточно стабильный, так что клетки могут длительно сохраняться в метафазе II мейоза. Блокада мейоза снимается лишь при оплодотворении, и завершение мейоза с образованием зрелой яйцеклетки происходит сразу после него.

Яйцеклетка (овоцит 2 порядка) человека имеет округлую форму. Ее диаметр равен около 130 мкм. Содержит 23 хромосомы, одна из которых половая Х-хромосома. При электронномикроскопическом исследовании в цитоплазме яйцеклетки выделяются митохондрии, комплекс Гольджи, хорошо развитые гранулярная и агранулярная эндоплазматическая. Снаружи яйцеклетка окружена плазматической мембраной. Под ней располагается толстый слой цитоплазмы толщиной 2-3 мкм. Вместе с цитолеммой его называют кортикальным слоем. В кортикальном слое находятся кортикальные гранулы содержащие различные ферменты, в том числе и овопероксидазу, действие которой на блестящую оболочку после оплодотворения резко изменяет свойства последней. Кортикальной слой играет важную роль в организации яйцеклетки, а также в оплодотворении.

Яйцеклетки имеют хорошо развитый и своеобразно организованный цитоскелет. Его компоненты связаны с цитолеммой и вызывают постоянную модификацию поверхности клетки, в которой могут появляться и исчезать микроворсинки, меняться локализация рецепторов. Яйцеклетки окружены блестящей оболочкой и слоем фолликулярных клеток. Между блестящей зоной и цитолеммой овоцита имеется небольшое перивителлиновое пространство, которое существенно увеличивается после оплодотворения, поскольку в него выделяются содержимое кортикальных гранул. Фолликулярные клетки через отверстия в блестящей оболочке посылают к цитолемме овоцита свои отростки.

В ряду позвоночных в зависимости от наличия желтка, его количества и распределения по ооплазме различают алицетальные (без желтка) и лецитальные (с желтком) яйцеклетки.

Лецитальные клетки делятся на олиголецитальные (маложелтковые) и полилецитальные (многожелтковые).

В зависимости от распределения желтка по ооплазме яйцеклетки делятся на изолоцитальные, умеренно телолецитальные и резко телолецитальные.

В изолецитальных яйцеклетках желток распределен равномерно. В умеренно телолецитальных яйцеклетках желток находится на одном полюсе, который называется вегетативным. На другом полюсе - анимальном - лежат органеллы и ядро. В резко телолгцитальных клетках вегетативный полюс выражен особенно сильно и занимает большую часть клетки.

Яйцеклетки млекопитающих, в том числе и человека, являются олигогаолецитальными: содержат очень мало желтка, который равномерно распределен по ооплазме.

Лекция №1. Введение. Основные методологические подходы в биологии развития. 2

Лекция №2. Молекулярно генетические механизмы индивидуального развития. 6

Лекция №3. Гаметогенез и оплодотворение. 9

Лекция №4. Гаструляция и формирование основных закладок. 25

Лекция №5. Формирование осей и зачатков тканей зародыша в раннем развитии животных. 36

Лекция №6. Мезодерма и ее производные. 45

Лекция №7. Обзор раннего развития различных классов позвоночных. 51

Лекция №8. Общие закономерности развития человека и других позвоночных. 61

Приложение 1 76

Приложение 2 81

Приложение 3 84

Лекция № 1. Введение. Основные методологические подходы в биологии развития.

Биология индивидуального развития – область науки, изучающая закономерность организмов. Предметом изучения БИР являются:

Предзародышевый период развития – формирование половых клеток

Зародышевый период развития – от оплодотворения до выхода

Постэмбриональный период – развитие после рождения, метаморфоз личности

Так же в области рассмотрения современной БИР находятся такие проблемы, как регенерация, бесполое и вегетативное размножение, уродливые патологические.

Биология развития является интегральной наукой о развитии многоклеточных организмов, включающей в качестве составных частей описательную, экспериментальную и сравнительную эмбриологию, молекулярную биологию и генетику развития, а также вопросы эволюции геномов и отдельных генов многоклеточных в связи с преобразованиями развивающихся форм и структур. Биология развития изучает не только ранние этапы развития яйца, но также формирование личинок с прямым развитием или метаморфозом, постнатальное развитие, а также болезни развития.

Основные методологические подходы в биологии развития. Они достигаются благодаря широкому и комплексному применению методов исследования: 1) экспериментальной эмбриологии (умерщвление, удаление, трансплантация частей зародыша и зачатков тканей или отдельных клеток); 2) культивирование эмбриональных стволовых клеток, клеточных линий (их маркировка) зачатков тканей и органов с целью прослеживания их судьбы в дальнейшем развитии; 3) генетических, молекулярно-генетических и молекулярно-биологических методов, включая методы переноса генов, их частей, получения трансгенных и нокаутированных животных; 4) компьютерные методы (in silico) моделирование развития.

Экспериментальная биология 19-20 веков как провозвестник современной биологии развития. От наблюдения к эксперименту, от экспериментов с бластомерами, тканями и органами к экспериментам со специализированными клетками и макромолекулами. От клонирования генов к клонированию животных. Генотерапия и клонирование эмбриональных стволовых клеток на службе у медицины будущего.

Эмбриология – наука об индивидуальном развитии организма. В переводе с греческого языка embrio (в оболочках) – означает зародыш или утробный плод. Т. о. эмбриология это наука о закономерностях образования и развития зародыша.

В зависимости от задач и методов исследования внутриутробного развития различают:

- описательную эмбриологию

- сравнительную эмбриологию (изучение зародыша путем сопоставления различных видов животных)

- эволюционную эмбриологию (развитие организмов для выяснения закономерностей онтогенеза)

- биохимическую эмбриологию (направление, изучающее биохимические аспекты развития зародыша)

- гистологическую эмбриологию (изучение процессов развития на тканевом и клеточном уровнях)

- экспериментальную эмбриологию (изучение эмбриогенеза в условиях эксперимента путем искусственного перемещения клеток и тканей, изменения материала эмбриональных зачатков для целенаправленного воздействия на него)

- медицинскую эмбриологию (изучение закономерностей эмбрионального развития человека, а также причин нарушений развития и возникновения пороков развития, влияния факторов внешней среды на эмбриогенез, механизмы регуляции эмбриогенеза.)

В последние десятилетия на стыке эмбриологии с цитологией, генетикой и молекулярной биологией возникла БИР – наука, изучающая причинные механизмы и движущие силы онтогенеза растений и животных. БИР это новый этап в изучении закономерностей онтогенеза. Она возникла на основе синтеза эмбриологии, молекулярной биологии, гистологии, биохимии, цитологии, иммунологии и др. Но в отличие от этих наук, которые изучают статические и циклические процессы (т.е. неизменные и необратимые) - БИР это наука, изучающая становление процессов развития сложных и совершенных природных систем.

Каждый живой организм в процессе индивидуального развития от зачатия до смерти проходит следующие этапы:

- Формирование фенотипа

- Период активного функционирования

- Период инволюционных возрастных изменений

Все многоклеточные организмы на первом этапе онтогенеза проходят 2 стадии:

1. Стадии эмбрионального развития, которая начинается моментом оплодотворения и заканчивается выходом и яйцевых оболочек, т.е. рождением

2. Стадия постэмбрионального развития. У человека стадия эмбрионального развития или стадия эмбриогенеза делится на 3 периода, которые называются акушерскими периодами эмбриогенеза:

2.1. Начальный период – I-ая неделя эмбрионального развития

2.2. Зародышевый (эмбриональный) период – 2-8-я недели эмбрионального развития

2.3. Плодный (фетальный) период – 9-40-я неделя эмбрионального развития

В акушерстве зародышем или эмбрионом называется организм в течение первых 8-ми недель развития, а начиная с 9-ой недели – плодом.

Существует также эмбриологическая периодизация эмбриогенеза:

1. Стадия оплодотворения – с образование одноклеточного зародыша – зиготы.

2. Стадия дробления – с образованием многоклеточного зародыша – бластулы.

3. Стадия гаструляции – с образованием гаструлы, образованием зародышевых листков и комплекса осевых зачатков органов.

4. Стадии гистогенеза и органогенеза – с образованием тканей и органов из зародышевых листков.

5. Стадия системогенеза – формирование систем организма.

Таким образом, начальный период эмбриогенеза (I-ая неделя развития включает стадии оплодотворения и дробления), зародышевый период (2-8-я неделя) – гаструляцию, гистогенез, органогенез и образование внезародышевых (провизорных органов). В плодном периоде (9-40 недель) продолжаются процессы гистогенеза, органогенеза и системогенеза, которые у человека завершаются в постэмбриональном периоде.

Жизнь человека начинается с момента слияния двух половых клеток, мужской и женской, при этом образуется новая клетка - зигота. В ее ядре объединяются 23 материнские и 23 отцовские хромосомы. Они являются носителями наследственной информации, которая будет управлять всем ходом индивидуального развития организма человека. В течение некоторого времени (от 15 мин до нескольких часов) новый организм остается одноклеточным, затем начинается дробление зиготы. На этом этапе все клетки зародыша плотно прилежат друг к другу, он становится похожим на тутовую ягоду (лат. тутовая ягода - morus) и называется морулой. В течение недели морула продвигается по маточной трубе в полость матки, к концу недели внутри зародыша состоящего из множества клеток появляется полость, наполненная жидкостью, и он превращается в пузырек – бластулу. Внутренняя масса клеток образует узелок – эмбриобласт, который дает начало развитию эмбриона. Наружный слой клеток – трофобласт в дальнейшем даст начало плаценте.

К концу первой недели зародыш полностью расходует весь питательный материал, который был в яйцеклетке и начиная прикрепляться к стенке матки, чтобы получить все необходимое из организма матери. Процесс прикрепления зародыша к стенке матки – имплантация – осуществляется за счет наружных клеток зародыша (трофобласта), которые, разрастаясь, формируют плаценту. На протяжении всего периода внутриутробного развития через плаценту, плод получает необходимые питательные вещества и кислород. Одновременно с плацентой формируется пуповина, по ее кровеносным сосудам кровь зародыша течет к плаценте. Между зародышем и окружающей его оболочкой находятся околоплодные воды. Всасываясь и образуясь вновь, они способствуют обмену веществ зародыша, а также охраняют его от неравномерного давления стенок матки.

В течение второй недели после оплодотворения клетки зародышевого узелка – эмбриобласта разделяются на 2 слоя, на 3-ей неделе между ними появляется третий слой. Это так называемые зародышевые листки, из которых впоследствии будут развиваться строго определенные органы и ткани, они закладываются в виде трубок – кишечная, нервная. Вдоль спинной стороны зародыша закладывается хорда, на основе которой в дальнейшем формируется позвоночник. Эти органы идут вдоль оси тела и называются осевыми.

В середине третей недели возникают первые кровеносные сосуды, затем формируется сердце, у 23-х суточного зародыша оно имеет форму трубки. К концу первого месяца функционирует артериальная и венозная системы.

На втором месяце эмбриональной жизни из клеток наружного зародышевого листка закладывается спинной и головной мозг. Из наружного листка образуются также органы чувств, кожный покров, и придатка кожи (волосы, ногти). Клетки среднего зародышевого листка идут на образование скелета, скелетных мышц, внутренних органов, сердца и сосудов. Клетки внутреннего зародышевого листка образуют выстилку органов пищеварительной системы, эпителий печени и поджелудочной железы. На 5-6-ой неделях внутриутробного развития развиваются конечности, формируется лицо. На 7-ой неделе начинается окостенение скелета.

На третьем месяце внутриутробной жизни начинают функционировать мышцы, и плод делает первые движения. С 9-12-ую неделю плод обретает пол – формируются наружные половые органы. На 9-ой неделе у мальчиков формируются половые железы. У девочек этот процесс начинается несколько позже. В конце третьего месяца с помощью УЗИ можно определить пол ребенка. Половую принадлежность можно определить еще на стадии бластоциста. Впервые 4-х дневная бластоциста человека была описана отечественным эмбриологом Хватовым в первой половине 20 века, и был установлен ее пол по наличию ХХ хромосом. Это открытие вошло в историю эмбриологии под названием «крымской девочки».

На 4-ом месяце происходит быстрый рост плода, что связано с развитием скелета и значительным развитием органов брюшной полости. Функционирует красный костный мозг (с 5-20 неделю основным органом кроветворения являлась печень). Начинают функционировать почки, которые к концу 4-ого месяца выделяют мочу. Происходит формирование коры головного мозга, появляются борозды и извилины. К нервной регуляции присоединяется эндокринная. К 16-ой неделе функционирует гипофиз, устанавливается его связь с гипоталамусом.

В начале 5-ого месяца мать впервые ощущает движения плода, продолжает развиваться ЦНС, функционируют практически все эндокринные железы, начинает функционировать селезенка как кроветворный орган. К концу 5-ого месяца длинна плода достигает 20-25 см, а масса 250-350 гр.

К 6-му месяцу хорошо сформированы все отделы пищеварительной системы плода. Печень начинает синтезировать гликоген, кроветворные функции переходят к красному кроветворному мозгу. В 6 месяцев начинает формироваться интеллект, ребенок слышит множество звуков и активно реагирует на них. Установлено, что основные характеристики мозга зависят не только от наследственности, но и от качества контактов плода с окружающей средой. Отрицательные эмоции – страх, испуг, негативизм по отношению к будущему ребенку передается плоду от матери в виде соответствующих гормонов и может оказать непредсказуемое влияние на его интеллект.

В 7 месяцев появляется мимика – выражение плача, гнева, крика, удовольствия. В этот период плод способен к самостоятельной жизни вне организма матери. Но он еще мал – его рост 35,5, масса тела 1300 гр. 8-ой месяц помогает стать ему больше, а на 9-ом его тело принимает окончательный вид. К моменту рождения ребенок уже имеет немалый житейский опыт и знает и умеет достаточно много.

В Римской национальной библиотеке хранится книга, изданная в 18 в. «История гипотез о происхождении человека», в которой сказано, что в формировании различных взглядов на развитие организмов принимали участие свыше 18 тыс. естествоиспытателей – медиков, биологов и философов. Первые упоминания о происхождении человека встречаются в Книге жизни древних индусов, которые считали, что для возникновения жизни необходимы 4 стихии: огонь, вода, земля, воздух. Избыток мужского начала дает жизнь мальчику, женского – девочке. Все твердые части у зародыша от отца, мягкие - от матери. Но несмотря на мистические и наивные взгляды на происхождение человека, даже древние греки были твердо убеждены, что сознание и разум у ребенка формируются с 4-ого месяца внутриутробной жизни.

Первые наиболее верные представления об эмбриогенезе человека были сформированы Гиппократом и его современником Аристотелем в IV в. до н. э. Но Гиппократ ошибочно считал, что в половых клетках содержаться структуры в уже готовом виде, тогда как Аристотель представлял развитие зародыша как процесс, осуществляющийся путем последовательных преобразований от одной стадии к другой. Первый взгляд называется преформистским (от лат. preforme – заранее образовать); второй – эпигенезом (apigenesis – образование после). Приверженцами теории эпигенеза были Гален (I в. н. э.), Авиценна (I-II в. н. э.) В эпоху средневековья вплоть до 17 в. господствовала теория Самозарождения всего живого (Например: мышей – из муки и тряпок, мух – из мяса, человека – из спермы помещенной в лошадиный желудок и т. д.)

Только в 17 в. английский придворный врач Вильям Гарвей опроверг теорию самозарождения жизни. Имея уникальную по тем временам возможность препарировать животных он доказал свою теорию – “все” живое – из яйца, при этом не одна часть будущего плода не существует в яйце актуально, а только “потенциально”, т. е. он был эпигенетиком.

Несмотря на абсурдность, – преформизм просуществовал вплоть до наших дней, т. к. у эпигенетиков не хватило аргументов доказать, что зародыш формируется постепенно, а не заложен в яйце в готовом виде.

Новая эпоха развития эмбриологии началась в 18 в. в России, во времена петровских реформ. Толчком послужило создание знаменитой Кунсткамеры из необычных экспонатов животных и человека на разных стадиях развития. Именно в этой коллекции были впервые собраны все стадии развития зародыша от первых дней зачатия до рождения. Фундамент современной эмбриологии был заложен ученым-эмбриологом Петербуржцем А.Н. Вольф в его труде “Теория зарождения”, в котором он обосновал, что развитие жизни происходит под действием внутренних сил. Так появился виталистический взгляд на происхождение жизни (витализм – жизненная сила). Его последователь – Пандер обосновал стадии 3-х зародышевых листков, которые проходят в своем эмбриональном развитии все животные. Отечественный эмбриолог Бэр в своей “Истории развития животных” впервые установил 3 формы дифференцировки – образование зародышевых листиков, образование клеток и образование полостей.

Уже в 19 в. Мечников и Ковалевский доказали единство происхождения позвоночных и беспозвоночных. На примере развития насекомого и ланцетника они доказали, что зародышевое развитие всех многоклеточных от кишечнополостных до хордовых идет одинаково, тем самым, подтвердив верность эволюционной теории Дарвина.

Одновременно в Германии Геккель и Мюллер, работая независимо друг от друга, пришли к заключению, что у каждого зародыша можно найти признаки, воспроизводящие состояние предков. Т. о. был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля о принципе повторяемости: онтогенетическое развитие вида должно отражаться в филогенезе его индивидуального развития, а индивидуальное развитие зародыша есть сжатое, сокращенное повторение филогенетическое развития.

Иными словами онтогенез повторяет в краткой форме филогенез. Так было положено начало эволюционной эмбриологии. Дальнейшая разработка биогенетического закона была продолжена в начале 20 в. А.Н. Северцевым, который сформулировал теорию филэмбриогенеза. Согласно этой теории эволюционный процесс совершается не путем накопления изменений признаков взрослых животных, как считал Ч. Дарвин и Э. Геккель, а путем суммирования изменений, появляющихся у зародышей. Иными словами, перемена в условиях существования данного вида животных является стимулом к изменению его организации, характер же изменений среды, количественное и качественное соотношение между изменением среды и морфофункциональными изменениями организма определяет направление, в котором будет происходить эволюция изменяющегося вида в данную эпоху.

Вплоть до 20 в. эмбриология была относительной наукой и только с развитием микроскопической техники становится. Техники становится экспериментальной. Начало экспериментальной эмбриологии было положено Вильгельмом Ру, который, изучая развитие половинок зародышей, пришел к выводу, что эмбриональное развитие характеризуется самодифференцировкой и зависит от взаимодействия его различных частей, от факторов внешней и внутренней среды.

В 19 в. появляется самостоятельное направление – эмбриология человека. Самый ранний 12-ти дневной зародыш человека (на стадии бластоцисты) был изучен ученым Бэра и немецким эмбриологом Рейхертом. Уже в 1910 г. был издан первый учебник по эмбриологии человека американским эмбриологом Франклином Моллом. За 25 лет до издания книги он начал создавать коллекцию зародышей человека, позднее ставшей частью современной коллекции Институту Карнеги в Вашингтоне. В настоящее время она насчитывает свыше 600 экземпляров – это нормальные зародыши человека на серийных срезах. Сделанные в 3-х плоскостях указанием стадии развития и автора его. Коллекция Карнеги постоянно пополняется. В сводках выходящих из ИК вымогают зародышей человека из различных лабораторий мира.

Для современного периода развития эмбриологии характерно развитие экспериментальной эмбриологии и изучение тератогенеза (воздействие повреждающих факторов на плод) т. е. Стремление использовать теоретические достижения эмбриологии в практике.

1. Методы эмбриологического исследования:

2. наблюдение за живыми зародышами с применением кино- и видеосъемки (используется в основном в эксперименте). Для этого применяется специальная микрофотоустановка, соединяющаяся с термокамерой, в которой развивается зародыш. Данный метод позволяет проследить и уточнить динамику изменения формы и размеров зародышей в процессе развития.

3. метод изучения фиксированных срезов зародышей с помощью световой и электронной микроскопии – позволяет анализировать тканевые и внутриклеточные изменения в динамике развития частей зародыша.

4. метод маркировки позволяет изучать перемещение клеток в развивающемся зародыше.

5. методы микрохирургии:

- трансплантация как разновидность микрохирургии используется для выявления путей миграции клеток и источников развития тканей.

- Эксплантация – иссечение небольшого участка зародыша и выращивание его в искусственной среде. С помощью этого метода можно получать информацию об источниках развития тканей из данного участка зародыша и выявлять гистогенетические закономерности развития.

- Трансплантация ядер – метод получения генетической копии особи. Например, пересадка ядер из клеток эпителия кишки головастика шпорцевой лягушки в яйцо, ядро которого было инактивированно ультрафиолетовым лучом, привела к появлению новых особей (опыты Ж. Гердон). Данные опыты заложили основу клонирования высших позвоночных и способствовали появлению (в 1997 г.) знаменитой овцы Долли. Подобные эмбриологические эксперименты убедительно показали, что ядра соматических клеток содержат полный набор информации для развития нового организма.

Новейшим достижением экспериментальной эмбриологии явилась разработка метода экстракорпорального оплодотворения.

Пересадка зародышей, зачатых в пробирке, в матку составляет основу лечения бесплодных браков. В 1973 г. Л. Шеттлз (США) извлек предовулярную яйцеклетку из яичника бесплодной женщины и оплодотворил ее сперматозоидами мужа. Так было положено начало технике пересадки зародышей человека с целью лечения бесплодия. Но только в 1978 г. в Великобритании в результате успешной пересадки в матку бесплодной женщины зародыша человека на стадии 8 бластомеров после 2,5 суток культивирования (Р. Эдвардс и П. Стептоу) родился путем кесарева сечения первый в мире «пробирочный» ребенок весом 2700 г – Луиза Браун.