Нервно-физиологические основы поведения собак

 

Для того чтобы правильно строить отношения с собакой и успешно заниматься дрессировкой, необходимо понимать ее психофизиологические особенности, то есть специфику высшей нервной деятельности.

Высшей нервной деятельностью (ВНД) академик И. П. Павлов называл работу больших полушарий головного мозга по установлению связи организма с окружающей средой. Физиологической основой высшей нервной деятельности являются индивидуально приобретенные, или условные, рефлексы. Он доказал, что каким бы сложным ни казалось поведение животного, оно имеет вполне определенную материальную причину и является результатом деятельности нервной системы. Учение о высшей нервной деятельности дает возможность разработать научно обоснованную методику дрессировки собак.

Наивысшего развития нервная система достигает у позвоночных животных, особенно у млекопитающих. Их нервная система подразделяется на центральную, периферическую и вегетативную. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Периферическая нервная система образована разветвлением нервных стволов (нервов), расходящихся от спинного и головного мозга по всему организму. Нервные стволы состоят из чувствительных (центростремительных) и двигательных (центробежных) нервных волокон. Вегетативная нервная система является частью общей нервной системы и регулирует деятельность внутренних органов.

Характерной особенностью строения нервной системы млекопитающих является то, что у них сильно развиты большие полушария головного мозга.

Сопоставив относительную величину тела и массы мозга у различных позвоночных животных, мы увидим следующее: у рыб это соотношение составляет 1:5668, у земноводных — 1: 1321, у птиц — 1:212, а у собаки (представителя млекопитающих) — 1:37. Масса головного мозга собаки колеблется в среднем от 54 до 125 г. В головном мозгу млекопитающих, в том числе и собак, различают следующие основные части (отделы): конечный мозг, промежуточный, средний, задний, состоящий из зрительных бугорков и мозжечка, и продолговатый. Конечный мозг, имеющий вид двух больших полушарий, достигает наивысшего развития только у млекопитающих. У низших позвоночных (рыб, лягушек и т. д.) он развит очень слабо. Степень развития конечного мозга имеет весьма важное значение для поведения животных и их дрессировки.

Главной и основной работой больших полушарий является установление сложных взаимоотношений организма с окружающей средой. При этом особое значение имеет кора головного мозга, расположенная на поверхности больших полушарий.

Для того чтобы в процессе дрессировки сознательно воздействовать на поведение собаки и правильно применять те раздражители, благодаря которым вызываются необходимые реакции, дрессировщик должен знать основные законы нервной деятельности собаки.

Проявление определенных реакций у собаки связано со следующими закономерностями нервной деятельности. Чтобы организм реагировал на определенный раздражитель, он должен его воспринять посредством чувствительных нервных окончаний, или рецепторов. Определенный рецептор воспринимает конкретный раздражитель: тепловой, световой, запаховый, механический, звуковой. Рецепторы, воспринимающие изменения внутри организма, расположены во внутренних органах и мышцах.

При восприятии раздражителей осуществляется трансформация энергии внешнего раздражения в нервные импульсы, которые анализируются в определенной зоне коры полушарий головного мозга, где осуществляется более тонкое уточнение раздражителей.

Рецепторы, нервы, проводящие сигнал в кору головного мозга, и зона коры полушарий головного мозга составляют анализатор, то есть орган, обеспечивающий восприятие и различение раздражителей.

В процессе жизнедеятельности в естественных условиях на организм могут оказывать воздействие одновременно многие раздражители. Благодаря анализированию ответная реакция появляется только на жизненно важные в данный момент раздражители. При этом возникает временно господствующий рефлекс, в то время как другие рефлексы тормозятся.

Итак, раздражения, идущие из окружающей среды, воспринимаются животным с помощью органов чувств и по чувствительным центростремительным нервам передаются в центральную нервную систему. Здесь они переключаются на двигательные (центробежные) нервы, которые связаны с мышцами и железами, выполняющими определенную работу.

Например, пища, попадающая в рот собаки, раздражает окончания чувствительного вкусового нерва, заложенного во вкусовых сосочках языка (орган чувств). По этому нерву раздражение передается в центральную нервную систему (продолговатый мозг), где переключается на двигательный нерв, связанный со слюнной железой. В ответ на раздражение эта железа начинает усиленно выделять слюну. Ответное действие (реакция) организма на раздражитель, происходящее при участии нервной системы, называется рефлексом (отраженным действием). Рефлекс является своеобразной формой связи организма с внешней средой и всегда обусловлен конкретными причинами. Он протекает безучастия зачаточного мышления собаки и всегда биологически полезен, так как направлен на сохранение жизни. Если при восприятии и оценке раздражителя внешней и внутренней среды он был оценен анализатором как несущественный, то ответная реакция затормаживается.

Нервный путь, по которому проходит раздражение от нервных окончаний, находящихся в органе чувств, по чувствительному нерву до ЦНС спинного или головного мозга и от него по двигательному нерву до мышц или желез, называется рефлекторной дугой.

Рефлекс является основным принципом работы нервной системы. Рефлексы следует различать по качеству и сложности. Все рефлексы собаки подразделяются на безусловные и условные.

Безусловными называются врожденные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Они проявляются у каждой собаки (выделение слюны при виде мяса, сосательный рефлекс у щенка, половой рефлекс и пр.).

Условными называются рефлексы, которые приобретаются в процессе жизни, то есть определенные ответные действия организма, выработанные при определенных условиях (узнавание пищи по запаху, выполнение действия по команде и пр.).

Безусловные рефлексы проявляются по определенным закономерностям. Они отличаются большим постоянством. На определенный раздражитель всегда следует определенный безусловный рефлекс. Например, если около глаза собаки взмахнуть рукой, обязательно возникает рефлекс мигания; если слегка наступить на одну лапу собаки, она отдернет ее; если в пасть вложить кусочек мяса, возникает слюнный рефлекс. Таким образом, в основе рефлекторной деятельности лежат потребности, от которых зависит, на какой внешний раздражитель ответит организм, последует ли ответ вообще.

Все эти рефлексы представляют собой одиночные ответы организма на тот или иной раздражитель и являются простыми рефлексами. Для дрессировки собак основное значение имеют сложные безусловные рефлексы, или инстинкты, являющиеся прирожденной основой поведения собаки. В отличие от простых безусловных рефлексов, сложные безусловные рефлексы состоят из цепи простых. В сложном безусловном рефлексе (инстинкте) действие одного рефлекса становится раздражителем для другого. В основе такого поведения лежат различные соотношения нервных и гормональных факторов.

Формы и степень проявления инстинктов зависят как от физиологического состояния организма, так и от влияния внешней среды. Благодаря этому проявление инстинктов у взрослой собаки всегда осложнено приобретенным опытом. Опыт накапливается вследствие подражания щенков поведению взрослых собак, в дальнейшем каждая особь пополняет свой опыт самостоятельно.

Ориентировочной реакцией называется рефлекс, возникающий в результате действия на собаку новых раздражителей. Благодаря этой реакции собака знакомится с новой обстановкой или незнакомым раздражителем. В процессе приспособления организма к окружающей среде, а также во время дрессировки этот рефлекс усложняется, и животное выполняет усложненные действия (поиск ушедшего хозяина, розыск по следу и т. д.), ориентируясь в определенных условиях. Ориентировочный рефлекс выражается в движении глаз, повороте ушных раковин или всего туловища по направлению к раздражителю, в принюхивании, прислушивании. В зависимости от характера действующего раздражителя ориентировочная реакция сменяется обычно игровым, пищевым, оборонительным рефлексами или (при многократном и продолжительном воздействии не актуального для организма раздражителя) может угаснуть.

Пищевая реакция-рефлекс проявляется у голодной собаки, в особенности при наличии пищевых раздражителей. Она побуждает собаку искать и поедать пищу. Проявление пищевого рефлекса имеет большое практическое значение при дрессировке. На основе этой реакции собак используют для санитарной службы. В период дрессировки для этих целей приучение собаки к необходимым действиям основано на пищевом раздражителе.

Оборонительная реакция-рефлекс служит защитой от неблагоприятных воздействий или нападения и проявляется в двух формах: активно-оборонительной и пассивно-оборонительной. Проявление активно-оборонительной реакции (злобность) обеспечивает использование собак в караульной, сторожевой и розыскной службах. Пассивно-оборонительная реакция (трусость) отрицательно влияет на дрессировку и работу собак. Трусливая собака медленно привыкает к дрессировщику, ее работоспособность резко снижается под воздействием посторонних незнакомых раздражителей (выстрел, шум).

Половая реакция-рефлекс возникает при половом возбуждении и обеспечивает размножение собак. Половой рефлекс не используется при дрессировке непосредственно, но имеет большое косвенное значение. Специальные исследования и практический опыт показывают, что самки, как правило, поддаются дрессировке несколько легче, чем самцы, однако в процессе работы самцы оказываются более выносливыми. Сильно выраженная половая реакция (особенно у самцов) отрицательно сказывается на дрессировке.

Ориентировочная, оборонительная, пищевая и половая реакции-рефлексы у различных собак проявляются неодинаково и зависят от наследственности, физиологического состояния организма, а также влияния окружающей среды (в том числе и воспитания).

Исследования показали, что оборонительная реакция передается в известной степени по наследству. Однако форма ее проявления (активная или пассивная) зависит от окружающей среды, в частности от воспитания. Установлено, что щенки, воспитанные в условиях изоляции, в отличие от щенков, воспитанных на свободе, при наличии различных раздражителей окружающей среды проявляют характерную трусливость. Становится ясно, какое огромное значение для последующего поведения взрослой собаки имеет воспитание щенков. Проявление сложных реакций-рефлексов зависит также и от общего физиологического состояния собаки (голод, течка, болезнь и пр.). Например, у каждой голодной собаки пищевая реакция более резко выражена, чем у сытой, у щенной суки при наличии щенков оборонительная реакция очень часто проявляется в активной форме, если даже ранее эта собака была пассивной. В данном случае активно-оборонительная реакция направлена на защиту потомства и имеет большое жизненное значение.

Реакция, проявляющаяся у собаки в наиболее сильной степени, называется преобладающей. Постоянные, сильно выраженные преобладающие реакции имеют большое значение для дрессировки собак, от них зависит возможность применения собаки в различных службах и выбор направленности специального курса дрессировки.

Собаку с сильно выраженной активно-оборонительной реакцией (злобностью) лучше всего использовать в караульной службе. Если у собаки преобладает пищевая реакция, которая обычно сопровождается доверчивостью к людям, дающим ей пищу, то ее желательно использовать для служб связи, минорозыскной, санитарной и пр.

Кроме пищевой и оборонительной реакции, могут временно преобладать ориентировочная или половая реакции. В случае преобладания ориентировочной реакции собака осматривается, прислушивается, как будто что-то ищет, малейший шум выводит ее из состояния покоя. Половая реакция обычно преобладает у кобелей, если поблизости находится пустующая сука.

Ориентировочная реакция должна быть хорошо выражена у каждой собаки, предназначенной для служебного использования, однако ее резкое проявление нежелательно, так как оно отвлекает собаку при дрессировке. Сильно выраженная половая реакция также отрицательно влияет на дрессировку.

 

Виды условных рефлексов

 

С помощью условных рефлексов у животных формируется индивидуальное поведение, которое обеспечивает более совершенное приспособление организма к условиям окружающей среды. Процесс дрессировки собаки, его физиологическая сущность, представляет собой развитие индивидуального поведения на базе безусловных рефлексов. Дрессировка — это выработка у собаки стойких условных рефлексов на выполнение определенных действий по сигналам дрессировщика.

Условные рефлексы приобретаются в процессе жизни животного, они строго индивидуальны и проявляются только у собак, у которых эти рефлексы вырабатывались. Например, искать пищу в определенном месте будет только та собака, у которой выработан соответствующий условный рефлекс. Условные рефлексы могут исчезнуть (угаснуть) в тех случаях, когда их значение для животного потеряно (если перестать давать собаке лакомство при подходе к вожатому по команде «Ко мне!», собака постепенно перестанет выполнять это действие).

Условные рефлексы по своему характеру являются временными, они исчезают, если изменяются условия, при которых они появились. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных или других условных рефлексов. Опытным путем установлено, что органом условных рефлексов является кора головного мозга. При ее удалении резко нарушается условно-рефлекторная деятельность, исчезают многие сложные условные рефлексы.

Каждый рефлекс связан с другими рефлексами. В целом ответное действие организма на раздражитель протекает довольно сложно. Однако механизм образования условных рефлексов всегда сводится к замыканию связей между очагами возбуждения в коре больших полушарий головного мозга.

Существует несколько видов условных рефлексов. Условные рефлексы, которые образуются в ответ на естественные признаки безусловного раздражителя, называются натуральными. Как и остальные условные рефлексы, натуральные вырабатываются путем индивидуального опыта. Они вырабатываются из поколения в поколение, поэтому образуются довольно быстро и удерживаются весьма стойко. Примером натурального условного рефлекса является реакция слюноотделения на вид и запах пищи. При попадании в организм пища вызывает безусловный рефлекс слюноотделения. Но если слюноотделение вызывают вид и запах пищи, то это уже условный натуральный рефлекс.

Искусственными называются такие условные рефлексы, которые образуются при сочетании действия двух совершенно различных раздражителей. Примером искусственных рефлексов являются рефлексы, выработанные на команду, которая подкрепляется пищей или механическим воздействием. Подобные рефлексы вырабатываются достаточно сложно и требуют большого количества сочетаний действия двух раздражителей. Кроме того, они менее устойчивы по сравнению с натуральными рефлексами.

Если при выработке условных рефлексов действие двух раздражителей происходит почти одновременно, это приводит к образованию совпадающего условного рефлекса. Наоборот, если один раздражитель действует на протяжении определенного времени, а другой подключается в конце действия первого, то образуется запаздывающий условный рефлекс. Наконец, если воздействие одного раздражителя прекратилось, а воздействие другого началось спустя некоторое время, вырабатывается следовой условный рефлекс.

Необходимо помнить, что условный рефлекс почти никогда не вырабатывается на одиночный раздражитель, так как в естественных условиях на организм воздействует, как правило, комплекс раздражителей. При дрессировке комплексными раздражителями для собаки является дрессировщик, а также обстановка, в которой происходят занятия. Таким образом в процессе дрессировки у собаки вырабатываются рефлексы на комплексные раздражители.

Условный рефлекс имеет так называемую замыкательную рефлекторную дугу. Для того чтобы уяснить это, необходимо ознакомиться с механизмом образования условных рефлексов.

 

Механизм образования условных рефлексов

 

Условные рефлексы вырабатываются только при определенных условиях, отсюда и их название. Главным условием является совпадение действия двух раздражителей во времени, один из которых является безусловным, вызывающим определенный безусловный рефлекс (например, выделение слюны), а другой — любым раздражителем, не имеющим для данного безусловного рефлекса никакого значения (например, звуковой или световой раздражитель). Механизм образования условного рефлекса происходит следующим образом.

Если перед кормлением или одновременно с ним звонить в колокольчик (звонок), помещенный поблизости от собаки, возникает определенное явление. Попадая в ротовую полость, пища вызывает раздражение, которое от языка передается по чувствительному нерву в пищевой центр безусловного рефлекса, расположенный в продолговатом мозгу. В пищевом центре возникает очаг возбуждения, от него раздражение передается слюнной железе, которая начинает выделять слюну. Это и будет путь «проводниковой» рефлекторной дуги безусловного рефлекса. Одновременно с этим раздражение из продолговатого мозга поступит в пищевой центр коры больших полушарий, где также возникнет очаг возбуждения. Так как перед получением пищи или одновременно с этим процессом на собаку будет воздействовать звуковой раздражитель (звон колокольчика), то и в слуховом центре, расположенном в височной части коры головного мозга, возникнет очаг возбуждения. Следовательно, в головном мозгу собаки будут одновременно существовать три очага возбуждения, между которыми установится определенная нервная связь (замыкание). На основе этой связи и образуется замыкательный условный рефлекс. После образования рефлекторной дуги условного рефлекса достаточно воздействовать на собаку только одним звуковым раздражением.

Достигнув слухового центра, раздражение поступит в пищевой корковый центр, а из него — в пищевой центр продолговатого мозга. Отсюда оно передается по двигательно-секреторному нерву на слюнную железу, и слюноотделение будет вызвано уже при отсутствии пищевого безусловного раздражителя. Следовательно, в результате выработки условного рефлекса на какой-то раздражитель он приобретает значение сигнала, связанного с проявлением определенной реакции. Благодаря этому организм заранее подготавливается к приему пищи и приспособляемость его к окружающей среде возрастает.

Условный раздражитель является пусковым сигналом на основе имеющихся следов памяти достижения конечного результата. Памятные следы возбуждений превращаются в активное начало двигательных действий, обусловливающих целенаправленное поведение. Все это протекает на фоне соответствующей мотивации и эмоционального возбуждения. Мотивация — причина действия (мотивация пищевая, половая, оборонительная и т. п.) — осуществляется на основе наследственно закрепленных и приобретенных опытом действий.

Всякая мотивация эмоционально окрашена. Условные рефлексы, возникшие на основе сильных отрицательных эмоций, долго не угасают и могут сохраняться всю жизнь. При переживании определенных эмоций происходит кодирование информации в долговременной памяти посредством молекулярных изменений в мозгу. Таким образом, ни одно эмоциональное переживание не проходит бесследно. Поэтому основой научения, дрессировки являются эмоциональные переживания.

По указанной схеме вырабатываются условные рефлексы на любой раздражитель; этот же принцип лежит в основе приучения собаки к выполнению любого действия по команде или жесту в процессе дрессировки. Например, для того чтобы приучить собаку садиться по команде «Сидеть!», нужно выработать на эту команду условный рефлекс. Для этого необходимо использовать такой безусловный раздражитель, который вызвал бы у собаки безусловный рефлекс посадки. С этой целью в дрессировке применяются два основных метода воздействия на собаку.

 

Виды раздражителей

 

 

Различные условия окружающей среды влияют на организм собаки в первую очередь как раздражители, изменяя поведение собаки.

Действием условных раздражителей можно повлиять как на внешнее поведение, так и на состояние организма собаки, ее внутренних органов. Например, услышав команду «Фас!», собака приходит в возбуждение, сердце и мускулатура работают интенсивнее.

На поведение собаки большое влияние оказывают внутренние раздражители. Так, у голодной собаки активизируются рефлексы поиска пищи и т. п.

Чрезвычайно сильные или незнакомые, новые для собаки раздражители вызывают изменение ее поведения и отвлекают от работы по сигналам дрессировщика. Такие раздражители называются отвлекающими. При их появлении происходит торможение в результате возникновения более сильного рефлекса.

Нужно приучать собаку правильно реагировать на внешние отвлекающие раздражители — кошек, птиц, транспорт. Собака реагирует на подобные раздражители тем меньше, чем лучше у нее выработаны навыки.

Нельзя забывать и о внутренних отвлекающих раздражителях (неприятные ощущения в результате болезни, утомление, переполнение прямой кишки или мочевого пузыря и т. д.). Такие раздражители вызывают негаснущее торможение и всегда мешают нормальной работе собаки.

При дрессировке на собаку воздействуют с помощью следующих внешних раздражителей: 1) звуковых (свист, словесная команда, звук выстрела); 2) механических (давление рукой, рывок поводком, удар прутом); 3) пищевых (хлеб, мясо, сахар); 4) зрительных (жесты, размер и форма предметов, одежда и т. п.); 5) обонятельных (запах человека, пищи и т. п.).

При дрессировке применяют условные и безусловные раздражители.

Безусловными называют такие раздражители, которые вызывают проявление безусловных рефлексов.

Пищевые безусловные раздражители применяют для подкрепления действия условного раздражителя. Чтобы такой раздражитель подействовал, к дрессировке необходимо приступать до кормления или после него, спустя продолжительное время. Если в качестве лакомства используются кусочки мяса, они должны быть небольшими по размеру, так как большие куски быстро насыщают собаку, что приводит к вялости. Лакомство рекомендуется сопровождать возгласом «хорошо» и поглаживанием собаки. По мере выработки навыков лакомство следует давать все реже и заменять его словесным поощрением и поглаживанием.

Механические раздражители применяют для того, чтобы собака совершала нужные действия. Воздействие осуществляется с помощью нажима на определенную часть тела, поглаживания, удара прутом, натягивания поводка, использования строгого ошейника. При этом необходима оптимальная сила воздействия, в противном случае собака не станет слушаться или будет бояться дрессировщика. Рекомендуется сочетать механический раздражитель с пищевым. Так, поглаживание вместе с дачей лакомства формирует условный пищевой рефлекс и способствует увеличению привязанности собаки к дрессировщику.

Условными (сигнальными) называются раздражители, которые вызывают проявление условного рефлекса. В процессе дрессировки основными условными сигналами являются команды и жесты. Команда — сложный звуковой раздражитель (определенное для каждого приема слово состоит из сочетания звуков и интонаций). Собака отличает одну команду от другой по различному сочетанию звуков и их количеству. Измененные или искаженные команды, как правило, не вызывают у собаки ответной реакции. Если для человека слово является понятием, то есть разные слова могут обозначать одно и то же, то для собаки команда, слово — это комплекс звуков, конкретный звуковой раздражитель.

Под интонацией понимают оттенок голоса (тембр, высоту звука), придаваемый той или иной команде. Собака может различать не только сочетания звуков, но и интонации.

Интонации в зависимости от цели и условий работы могут быть угрожающими, приказными и ласковыми (подбадривающими). При выработке навыка большинство команд следует подавать с приказной интонацией. Такие команды нужно произносить настойчиво и уверенно, со средней громкостью, подкрепляя их безусловными раздражителями.

Исключение составляют команды, связанные с проявлением оборонительной реакции или с процессом торможения у собаки. Эти команды подаются с угрожающей интонацией (запрещающая команда «Фу!» и команда «Фас!», вызывающие активно-оборонительную реакцию). Угрожающая интонация применяется и тогда, когда нужно усилить действие команды в случае ее невыполнения. Команда произносится резко, в повышенном тоне, подкрепляется болевым воздействием (например, резкий рывок, сильный нажим и т. п.). Основой для выработки условного рефлекса является болевой раздражитель. Однако злоупотреблять угрожающими интонациями не рекомендуется, так как это способствует развитию трусости.

Ласковая интонация используется для закрепления выполненного действия по условному сигналу. С этой интонацией произносится поощряющая команда «Хорошо!», сопровождающаяся поглаживанием собаки и дачей лакомства. Применение этих раздражителей называется поощрением.

Обычная интонация используется для очень чувствительных собак или в порядке одобрения действий собаки. С одобрительной интонацией также можно произносить слово «хорошо».

Команды должны быть краткими, четкими, стандартными. Их нельзя изменять. Рекомендуется учитывать особенности реакции собак на различные интонации. Так, у некоторых собак угрожающая интонация может вызвать пассивно-оборонительную реакцию, что затрудняет выработку условных рефлексов.

Жесты — зрительные раздражители, передаваемые определенным движением руки дрессировщика. Они всегда постоянны для каждого навыка (приема). Жесты применяются вместо команд (на большом расстоянии в целях маскировки при использовании собаки на службе). Жестами дрессировщик воздействует на расстоянии, указывая собаке направление движения. Они, как и команды, должны быть стандартными и четкими.

Дрессировка собаки может проводиться одновременно по жесту и команде. Это позволяет усилить действие команды или дополнить ее (например, совмещаемый с командой «Ищи!» жест на обыск местности, работу по следу и т. д.). Команды и жесты должны подаваться кратко, четко и однообразно с соответствующей интонацией. Это обеспечит появление навыков в ответ на соответствующие команды.