Молекулярные механизмы утомления

Утомление - это временное снижение работоспособности, вызван­ное глубокими биохимическими, функциональными и структурными сдвигами, возникающими в ходе выполнения физической рабо ты.

С биологической точки зрения утомление - это защитная реакция, предупреждающая нарастание биохимических и физиологических из­менений в организме, которые, достигнув определенной глубины, мо­гут стать опасными для здоровья и для жизни.

Механизмы возникновения утомления многообразны и зависят в первую очередь от характера выполняемой работы, ее интенсивности и продолжительности, а также от уровня подготовленности спортсмена. Но все же в каждом конкретном случае можно выделить ведущие ме­ханизмы развития утомления, приводящие к снижению работоспособ­ности. У спортсменов часто в основе развития утомления лежат сле­дующие биохимические и функциональные сдвиги, вызываемые трени­ровочными и соревновательными нагрузками.

РАЗВИТИЕ ОХРАНИТЕЛЬНОГО (ЗАПРЕДЕЛЬНОГО) ТОРМОЖЕНИЯ

При возникновении в организме во время мышечной работы биохи­мических и функциональных сдвигов с различных рецепторов (хеморе- цепторов, осморецепторов, проприорецепторов и др.) в центральную нервную систему по афферентным нервам (чувствительным) поступа­ют соответствующие сигналы. При достижении значительной глубины этих сдвигов в головном мозге формируется охранительное торможе­ние, распространяющееся на двигательные центры, иннервирующие скелетные мышцы. В результате в мотонейронах уменьшается выра­ботка двигательных импульсов, что в итоге приводит к снижению фи­зической работоспособности. Снижение функциональной активности мотонейронов наблюдается также при уменьшении образования в них АТФ.

Субъективно охранительное торможение воспринимается как чув­ство усталости. В зависимости от распространенности возникших в ор­ганизме изменений усталость может быть локальной (местной) или общей. При локальной усталости (например, устала рука или нога) биохимические сдвиги обычно обнаруживаются в отдельных группах МЫщц₅ а общая усталость отражает биохимические и физиологические сдвиги, возникающие не только в работающих мышцах, но и в других органах и сопровождающиеся снижением работоспособности кардио- респираторной системы, нарушением функционирования мозга и пече­ни, изменением химического состава крови. Биологическая роль уста­лости, по-видимому, заключается в том, что это чувство сигнализирует на уровне сознания о возникновении в организме неблагоприятных сдвигов, появляющихся при выполнении физической работы в мышцах и во внутренних органах.

Охранительное торможение и, следовательно, усталость могут быть снижены за счет эмоций. Высокий эмоциональный подъем (например, чувство опасности у животного, высокая мотивация и сила воли у спорт­смена) позволяет организму сохранять высокую работоспособность, не­смотря на возникновение и нарастание опасных для жизнедеятельности биохимических и функциональных изменений, которые могут привести к тяжелым последствиям. С большой долей вероятности можно предпо­ложить, что смерть греческого воина, прибежавшего из Марафона в Афины с радостной вестью о победе над персидской армией, как раз и была вызвана наступлением очень глубоких, несовместимых с жизнью изменений в организме, возникших вследствие снятия охранительного торможения сильнейшим эмоциональным возбуждением. А вот отсутст­вие эмоционального фона при выполнении монотонной, однообразной работы ускоряет возникновение охранительного торможения.

На развитие охранительного торможения существенное влияние оказывают различные химические соединения, вводимые в организм извне. Одни из них, снимая охранительное торможение, повышают ра­ботоспособность организма, другие же, наоборот, вызывают более ран­нее наступление усталости и тем самым снижают работоспособность.

Для повышения работоспособности издавна используется кофеин, входящий в состав кофе и чая. Это природное соединение действует очень мягко, и повышение работоспособности происходит в пределах физиологических возможностей организма. Подобным образом на ор­ганизм влияют природные адаптогены (женьшень, элеутерококк, ки­тайский лимонник, пантокрин и др.). Особенно высокое стимулирую­щее и антиусталостное действие наблюдается у фармакологических препаратов, относящихся к группе стимуляторов центральной нервной системы (фенамин, сиднокарб, сиднофен и др.). Их применение позво­ляет сохранить высокую работоспособность даже при возникновении глубоких биохимических и физиологических сдвигов, приводящих к функциональному истощению организма, крайне опасному для жизни. Известны случаи смерти спортсменов вследствие приема таких препа­ратов. Поэтому стимуляторы центральной нервной системы отнесены к допингам.

Противоположное действие на организм оказывают седативные средства, в том числе препараты брома. При их использовании охрани­тельное торможение в ЦНС и чувство усталости возникают раньше, что приводит к ограничению работоспособности.

Развитие тормозных процессов в ЦНС зависит от возраста. Для де­тей и пожилых людей характерно раннее наступление усталости и бо­лее выраженные явления охранительного торможения.

НАРУШЕНИЕ ФУНКЦИЙ ВЕГЕТАТИВНЫХ И РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМА

В обеспечении мышечной деятельности, наряду с нервной системой, активнейшее участие принимает кардиореспираторная система, отве­чающая за доставку кислорода и энергетических субстратов к работаю­щим мышцам, а также за удаление из них продуктов обмена. Поэтому снижение работоспособности сердечно-сосудистой и дыхательной сис­тем, естественно, вносит существенный вклад в развитие утомления.

Еще один внутренний орган, способствующий мышечной деятель­ности, - печень. В печени во время мышечной работы протекают такие важные процессы, как глюкогенез, Р-окисление жирных кислот, кето- генез, глюконеогенез, которые направлены на обеспечение мышц важ­нейшими источниками энергии: глюкозой и кетоновыми телами. Кроме того, в печени во время мышечной работы осуществляется обезврежи­вание аммиака путем синтеза мочевины. Поэтому уменьшение функ­циональной активности этого органа также ведет к снижению работо­способности и развитию утомления. В связи с такой важной ролью пе­чени в обеспечении мышечной деятельности в спортивной практике широкое применение находят гепатопротекторы - фармакологиче­ские препараты, улучшающие обменные процессы в печени.

При выполнении физической работы, особенно продолжительной, возможно снижение функции надпочечников. В результате уменьшает­ся выделение в кровь гормонов (адреналин, глюкокортикоиды), вызы­вающих в организме биохимические и функциональные сдвиги, благо- Приятные для функционирования мышц.

ИСЧЕРПАНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ РЕЗЕРВОВ

Как известно, выполнение физической работы сопровождается большими энергозатратами, и поэтому при мышечной деятельности Происходит быстрое исчерпание энергетических субстратов. В спор­тивной литературе часто используются термины энергетические ре­зервы и доступные источники энергии. Под этим понимается та часть углеводов, жиров и аминокислот, которая может служить источ­ником энергии при выполнении мышечной работы. Такими источника­ми энергии можно считать мышечный креатинфосфат, который может быть почти полностью использован при интенсивной работе, большую часть мышечного и печеночного гликогена, часть запасов жира, нахо­дящихся в жировых депо, а также аминокислоты, которые начинают окисляться при очень продолжительных нагрузках. Энергетическим ре­зервом можно также считать способность организма поддерживать в крови во время выполнения физической работы необходимый уровень глюкозы.

Исчерпание энергетических субстратов, несомненно, ведет к сни­жению выработки в организме АТФ и уменьшению баланса АТФ/АДФ. Снижение этого показателя в нервной системе приводит к нарушениям формирования и передачи нервных импульсов, в том числе управляю­щих скелетной мускулатурой. Как уже отмечалось, такое нарушение в функционировании нервной системы является одним из механизмов развития охранительного торможения. Уменьшение скорости синтеза АТФ в клетках скелетных мышц и миокарда нарушает сократительную функцию миофибрилл, следствием чего является снижение мощности выполняемой работы.

Для поддержания энергетических ресурсов в организме при выпол­нении продолжительной работы (например, лыжные гонки, марафон­ский бег, шоссейные велогонки) организуется питание на дистанции, что позволяет спортсменам длительно сохранять работоспособность.

ОБРАЗОВАНИЕ И НАКОПЛЕНИЕ В ОРГАНИЗМЕ ЛАКТАТА

Обычно молочная кислота в больших количествах образуется в ор­ганизме при выполнении физических нагрузок субмаксимальной мощ­ности. Накопление лактата в мышечных клетках существенно влияет на их функционирование. В условиях повышенной кислотности, вызван­ной нарастанием концентрации лактата, снижается сократительная спо­собность белков, участвующих в мышечной деятельности, уменьшается каталитическая активность белков-ферментов, в том числе АТФазная ак­тивность миозина и активность кальциевой АТФазы (кальциевый насос), изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран. Кроме того, накопление лак­тата в мышечных клетках ведет к набуханию этих клеток вследствие поступления в них воды, что в итоге уменьшает сократительные воз­можности мышц. Можно также предположить, что избыток лактата внутри миоцитов связывает часть ионов кальция и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления, что особенно ска­зывается на скоростных свойствах мышцы.

На практике для предупреждения возможного негативного воздей­ствия лактата на работоспособность используются различные приемы, способствующие удалению его из работающих мышц.

ПОВРЕЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН СВОБОДНОРАДИКАЛБНЫМ ОКИСЛЕНИЕМ

В главе 4 «Биологическое окисление» было отмечено, что незначи­тельная часть кислорода, поступающего из воздуха в организм, пре­вращается в активные формы, называемые свободными радикалами. Свободные радикалы кислорода, обладая высокой химической актив­ностью, вызывают окисление белков, липидов и нуклеиновых кислот. Чаще всего окислению подвергается липидный слой биологических мембран. Такое окисление называется перекисным окислением ли­пидов (ПОЛ).

В физиологических условиях свободнорадикальное окисление про­текает с низкой скоростью, так как ему противостоит защитная анти- оксидантная система организма, предупреждающая накопление сво­бодных радикалов кислорода и ограничивающая тем самым скорость вызываемых ими реакций окисления.

Исследования последних лет, в том числе выполненные на кафедре биохимии СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта, показали, что физические на­грузки, свойственные современному спорту, приводят к чрезмерному образованию активных форм кислорода и значительному росту скоро­сти ПОЛ. Так, практически любая спортивная работа протекает в усло­виях повышенного потребления кислорода, а пересыщение организма (или отдельных органов, или тканей) кислородом способствует появле­нию свободных радикалов кислорода и интенсификации перекисных Процессов. В ациклических видах спорта (особенно в спортивных играх И единоборствах) характер мышечной деятельности резко и многократ­но меняется. Такие изменения сопровождаются несоответствием между Продолжающимся повышенным поступлением кислорода и снижением его потребления митохондриями мышечных клеток. Подобное несоот­ветствие вызывает относительную гипероксию в мышечной ткани, ^Что, несомненно, приводит к еще большему образованию свободных Радикалов и дальнейшему нарастанию их повреждающего воздействия на биомембраны. К повышению скорости свободнорадикального окис­ления также приводит ацидоз (повышение кислотности), возникающий у спортсменов вследствие накопления в миоцитах молочной кислоты. И наконец, приближающиеся к пределу функциональных возможно­стей физические нагрузки современного спорта, его высокая мотивиро­ванность и эмоциональность позволяют выявить в деятельности спорт­сменов многие характерные черты стресса. А стресс и, в частности, стрессорные гормоны оказывают значительное влияние на развитие в организме свободнорадикального окисления.

Чрезмерная активация ПОЛ оказывает негативное влияние на мы­шечную деятельность. Так, повышение проницаемости мембран нерв­ных волокон и саркоплазматического ретикулума миоцитов, вызывае­мое ПОЛ, затрудняет передачу двигательных нервных импульсов и тем самым снижает сократительные возможности мышцы. Повреж­дающее воздействие перекисного окисления на цистерны, содержащие ионы кальция, неизбежно приводит к нарушению функции кальциево­го насоса и ухудшению релаксационных свойств мышц. При повреж­дении митохондриальных мембран снижается эффективность окисли­тельного фосфорилирования (тканевого дыхания), что ведет к уменьшению аэробного энергообеспечения мышечной работы. Повы­шение проницаемости оболочки мышечных клеток - сарколеммы - может привести к потере мышечными клетками многих важных ве­ществ, которые будут уходить из них в кровь и лимфу.

Таким образом, в масштабе всего организма активация ПОЛ сказы­вается на возможностях аэробного энергопроизводства, на сократи­тельных способностях мышц и, следовательно, на работоспособности спортсмена в целом.

Все вышесказанное позволяет считать процессы свободнорадикаль­ного окисления, и в первую очередь липидов биологических мембран, важнейшим дезадаптационным фактором, обусловливающим развитие утомления и снижение физической работоспособности.

В настоящее время для предупреждения утомления и сохранения физической работоспособности в спортивной практике применяются различные экзогенные средства, способные повышать емкость антиок­сидантной системы организма. К ним прежде всего относится токофе­рол (витамин Е) - естественный антиоксидант организма.

На кафедре биохимии СПбГАФК им. П.Ф. Лесгафта было подробно исследовано антиокислительное действие ряда адаптогенных средств (биологически активные напитки «Вента», «Валдай», «Рукитис», пре­параты биоженьшеня), а также прямого антиоксиданта - тимола. Про­веденные эксперименты показали, что применение перечисленных препаратов приводит к снижению интенсивности перекисного окисле­ния липидов при выполнении спортсменами физической работы, по­вышению спортивной работоспособности.

ГЛАВА 18