Покоящимися и более активными участками нервной ткани.

Подтверждением изложенному выше служат результаты исследования распределения кровотока по коре полушарий мозга у человека. Так, у пациентов в положении лежа на спине с закрытыми глазами, в расслабленном состоянии интенсивность кровотока в лобных долях выше на 20-30%, в затылочной и височной долях ниже на 20-30% по сравнению с другими отделами коры головного мозга. Во время нагрузки, когда пациенты ритмически сжимали кисти рук, в контралатеральном полушарии интенсивность кровотока в средней части центральной борозды увеличивалась на 50%, а в лобной и премоторных областях коры головного мозга снижалась на 30% по сравнению со средним уровнем полушарного кровотока.

Из этого следует, что в головном мозге наряду с сосудистыми механизмами, обеспечивающими необходимый уровень суммарного мозгового кровотока, функционируют механизмы, обеспечивающие адекватность кровоснабжения отдельных участков мозга при изменении их функциональной активности. Как система суммарного, так и система локального кровоснабжения головного мозга имеет свои отличительные черты.

Система суммарного мозгового кровотока. Кровоснабжение мозга происходит в сложных биофизических условиях. Мозг расположен в ригидном костном образовании (черепе), в котором помимо вещества мозга содержатся кровь и цереброспинальная жидкость, являющиеся практически несжимающимися жидкостями. Такие сложные биофизические условия для мозгового кровотока требуют наличия надежных механизмов, предохраняющих сосудистое русло мозга от избыточности кровенаполнения.

При избытке кровоснабжения мозга в нервной ткани может произойти излишняя гидратация, а отсюда высокая вероятность развития отека мозга с последующими (несовместимыми с жизнью) повреждениями жизненно важных центров.

Ведущей причиной избыточности кровоснабжения головного мозга может служить увеличение пер-фузионного давления при повышении системного артериального давления. Однако в норме при участии ауторегуляторных сосудистых реакций мозг предохранен от избыточности кровенаполнения при повышении уровня среднего давления вплоть примерно до 170 мм рт. ст. Помимо феномена ауторегуляции кровотока, предохранение головного мозга от высокого кровяного давления и избыточности пульсации крови осуществляется также за счет особенностей конструкции сосудистой системы мозга. Эту функцию достаточно эффективно выполняют многочисленные изгибы (сифоны) по ходу сосудистого русла, которые способствуют значительному перепаду давления и сглаживанию пульсации кровотока.

В условиях активации мозговой деятельности потребность нервной ткани в увеличении интенсивности кровоснабжения возрастает. Благодаря развитию феномена функциональной гиперемии, эта потребность удовлетворяется, не вступая в противоречие с

необходимостью предотвращения головного мозга от избыточности кровенаполнения. Объясняется это специфическими особенностями системы мозгового кровообращения. Так, при усиленной физической работе, эмоциональном возбуждении и т.п. суммарный мозговой кровоток в может увеличивается примерно на 20-25%, что не оказывает повреждающего действия, поскольку пиальные сосуды располагаются поверхностно, проходят в каналах мягкой мозговой оболочки, и за счет расстояния до твердой мозговой оболочки располагают резервом для некоторого кровенаполнения, окружены свободно перемещающейся спинномозговой жидкостью, что в совокупности создает благоприятные условия для изменения их диаметра, не оказывая при этом механического воздействия на вещество мозга.

Система локального мозгового кровотока. Активные состояния человека (включая интеллектуальную деятельность) характеризуются развитием процесса активации в соответствующих нервных центрах, где формируются доминантные очаги. В этом случае нет необходимости в увеличении суммарного мозгового кровотока, поскольку осуществляется внутримозго-вое перераспределение кровотока в пользу активно работающих областей мозга. Эта функциональная особенность реализуется путем активных сосудистых реакций, развивающихся в пределах соответствующих областей мозга.

Особенность системы локального кровоснабжения головного мозга состоит в высокой гетерогенности (мозаичности) и изменчивости распределения кровотока в микроучастках нервной ткани. При одновременном измерении кровотока в соседних микроучастках одной и той же структуры мозга обнаруживается существенное различие его величин. Так, если в двух точках коры мозга, отстоящих друг от друга на расстоянии до 200-250 мкм, значения кровотока близки по величине, то на больших расстояниях разница между ними достигает 1,5-2-кратной величины. Размеры зон, в которых наблюдается синхронность колебаний кровотока составляют в среднем 250-300 мкм.

Существенные колебания кровотока наблюдаются и по слоям коры мозга. Наибольшая его величина присутствует в П^ слоях коры, а наименьшая - на границе с белым веществом. Такая закономерность в распределении кровотока в коре мозга объясняется неравномерностью плотности васкуляризации мозга, разным уровнем активации нервных клеток. Так, в исследованиях, проведенных на крысах, показано, что морфологическое устройство коры головного мозга представлено плотно упакованными кольцеобразными комплексами нервных клеток - так называемых "бочонков". Диаметр таких бочонков составляет 250-300 мкм. Плотность капилляров внутри бочонков нервных клеток максимальна. Таким образом, гетерогенность кровотока в коре мозга может быть связана с разной плотностью васкуляризации нервной ткани, которая в свою очередь зависит от неравномерности распределения активности нервных клеток.