Биологически активными веществами - адреналином, норадреналином, серотонином, гистамином, грануло-содержащие клетки могут синтезировать и депонировать олигопептиды, вызывающие сосудистые эффекты.

Гистохимическими методами установлена природа нервных проводников адвентициального слоя мозговых артерий и артериол, отражающая источник их иннервации. Она представлена в основном симпатическими адренергическими волокнами, берущими начало из верхнего шейного узла для иннервации сосудов, относящихся к системе внутренних сонных артерий, и из звездчатого ганглия - для артерий и ар-териол в системе позвоночных сосудов. Наибольшая плотность иннервации мозговых сосудов отмечается в крупных артериях мозга, особенно во внутренних сонных. Здесь представлены как многочисленные адренергические, так и холинергические нервные окончания, которые располагаются у наружной границы медиального слоя и адвентиции сосуда на близком (до 26 нм) расстоянии друг от друга, что создает условия для их функционального взаимодействия. В зонах смежного кровоснабжения главных артерий мозга холинергические и адренергические нервные волокна образуют сплетения, и выраженность иннервации сосудов в этих областях высокая. Иннервационный аппарат пиальных и внутримозговых артерий выражен в меньшей мере. Эти группы артерий снабжены адренер-гическими нервными волокнами. Если эфферентная холинергическая иннервация присутствует в крупных мозговых артериях, то адренергические волокна распространяются вплоть до мельчайших артериол. По мере уменьшения диаметра мозговых сосудов в процессе их ветвления интенсивность адренергической иннервации сосудистых стенок уменьшается. Известны данные о серотонинергической (исходящей из ядер шва, голубого пятна) и пептидергической (волокна внутримозговых пептидергических нейронов) иннервации мозговых сосудов, присущей преимущественно внутримозговым артериям и артериолам.

С помощью химико-фармакологических приемов исследования установлено, что нервные влияния на стенку мозговых сосудов опосредуются через альфа- и бета-адренорецепторы, М-холинорецепторы, Д-серо-тониновые рецепторы. При этом стимуляция альфа-адренорецепторов приводит к сужению артерий мозга, а бета-адренорецепторов и М-холинорецепторов - к их расширению. Кроме того, через альфа-адреноре-цепторы реализуется влияние катехоламинов на углеводный обмен в мозгу.

Благодаря электронно-гистохимическим методам исследования установлены некоторые особенности иннервации сосудов мозга. Так, терминальные отделы аксонов, иннервирующих сосудистую стенку артерий мозга, редко содержат одну терминаль, чаще всего, это комплекс разветвлений с разной химической специфичностью. При этом, взаимодействие терминалей аксонов с ГМК мозговых артерий может быть двух типов: а) непосредственная взаимосвязь нервного окончания с ГМК; б) нервное окончание отстоит от миоцита на расстояние, равное 3-4 диаметрам синаптического пузырька. Если в первом случае терминали аксонов

Непосредственно модулируют сократительную активность ГМК сосуда, то во втором случае объектом для их влияния служат гранулосодержащие клетки адвен-тиция. Прямой контакт нервных терминалей с моно-аминоцитами адвентициальной оболочки мозговых сосудов обусловливает их реакцию на нервное возбуждение, что показано при электрической стимуляции волокон блуждающего нерва и местном применении ацетилхолина. Наличие в нервных терминалях, контактирующих с гранулосодержащими клетками адвентиция сосудов мозга, светлых пузырьков, ферментов холинацетилтрансферазы и ацетилхолинэсте-разы, позволяет их классифицировать как холинерги-ческие.

Таким образом, помимо непосредственного воздействия нервных волокон на ГМК мозговых сосудов, существует основа для опосредованного их влияния на ГМК через гранулосодержащие клетки, выделяющие олигопептиды и биогенные моноамины с разнонаправленным (констрикторным и дилататорным) действием на мозговые сосуды.

Головной мозг человека даже в условиях функционального покоя характеризуется непрерывно протекающими высокоемкими энергетическими процессами аэробного характера, требующими высокого потребления мозговой тканью кислорода (3-4 мл/100г/мин) и глюкозы (5 мг/100г/мин). В нервной клетке при рО2 20мм рт. ст. в каждом мкм3 содержится 2.0^104 молекул кислорода, а потребляется тем же объемом примерно 1.6^105 молекул в секунду. Причем, нервная ткань практически не обладает ни субстратом для анаэробных окислительных процессов, ни запасами кислорода, а, значит, для нормального функционирования мозга необходимым является высокая интенсивность его кровоснабжения. В связи с этим, головной мозг, имея массу в среднем 1400-1500 г (примерно 2% от массы тела), в состоянии функционального покоя получает около 750 мл/мин крови, что составляет примерно 15% сердечного выброса. Объемная скорость кровотока при этих условиях соответствует 50-60 мл/100г/мин, однако следует отметить, что серое вещество обеспечивается кровью интенсивнее, чем белое вещество, что связано с его более высокой клеточной активностью.

Функциональное назначение системы мозгового кровообращения, как и в других органах, направлено на то, чтобы своевременно и в адекватных количествах доставить кислород и питательные вещества к нервным клеткам, удалить продукты клеточного метаболизма и тем самым обеспечить гомеостаз нервной ткани. Между тем хорошо известно, что не все функциональные единицы мозга, даже в условиях физиологического покоя, работают одинаково активно в одно и то же время, а значит, они имеют разные метаболические потребности. Последнее обстоятельство позволяет сделать допущение, что специфичное для мозга мозаичное распределение активности нейронов требует, в свою очередь, избирательной доставки энергетического материала нервным клеткам, которая может быть обеспечена только за счет гетерогенного распределения кровотока в мозгу между относительно