Вопрос 17. Световые и темновые реакции фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов.

 

Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

 

Н2О → Н+ + ОН-

 

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида. Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида. Гидроксильные ионы идут на производство кислорода: 4ОН → О2 + 2Н2О Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования. На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу. Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза: Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов. Фотолиз воды. Выделение кислорода. Накопление НАДФН+. Накопление АТФ.

 

Темновая фаза фотосинтеза — совокупность ферментативных реакций, которые происходят в строме хлоропласта. Результатом таких реакций является восстановление поглощенного СО2 при помощи НАДФН+ и АТФ из световой фазы, а еще – синтез сложных органических веществ. В настоящее время учеными открыто три различных варианта реакций, протекающих в темновую фазу фотосинтеза. В зависимости от метаболизма, СО2 растения делят на: С3-растения — большинство сельскохозяйственных культур, произрастающих в умеренном климате, у которых в результате реакций СО2 превращается в фосфоглицериновую кислоту. С4-растения — растения тропиков и субтропиков, наиболее живучие сорняки. У этих растений в результате реакций СО2 превращается в оксалоацетат. САМ-растения — особый тип С4-фотосинтеза у растений, испытывающих дефицит влаги. Более подробно остановимся на реакциях С3-фотосинтеза, присущих большинству растений и носящих название цикл Кальвина. Мелвин Кальвин, американский химик, в 1961 году за определение последовательности реакций при усвоении СО2 был удостоен Нобелевской премии в области химии.

В ходе реакций цикла образуется глюкоза. Чтобы получилась всего лишь одну молекулу глюкозы, последовательные реакции цикла Кальвина одна за другой происходят целых шесть раз и на ее построение тратится шесть молекул СО2, восемнадцать молекул АТФ, двенадцать НАДФН+ и двадцать четыре протона. В ходе дальнейших исследований с меченым радиоактивным углеродом было установлено, что у некоторых тропических и субтропических растений синтез углеводов идет другим путем. И в 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк описали С4-фотосинтез, который в их честь называется циклом Хетча-Слэка. Главное отличие этих путей фотосинтеза в том, что у С3-растений процесс фотосинтеза протекает лишь в клетках мезофилла, а у С4-растений как в клетках мезофилла, так и в клетках обкладки сосудистых пучков. На первый взгляд, увеличение количества реакций может показаться лишенным смысла. Однако в природе не существует ничего бессмысленного или излишнего. И путь С4-фотосинтеза — эволюционное приспособление растений к более сухому и жаркому климату. Произрастание в условиях ограниченного водоснабжения привело к снижению транспирации для уменьшения потерь воды, что в свою очередь привело к дефициту диоксида углерода и необ ходимости его концентрации в клетках обкладки.

Также существует еще один уникальный механизм фотосинтеза, характерный для суккулентов. Он носит название САМ (crassulaceae acid metabolism)— «путь фотосинтеза». Химические реакции напоминают путь метаболизма С4, однако здесь химические реакции разделены не в пространстве, а во времени. Диоксид углерода накапливается в темное время суток. Протекание фотосинтетических реакций в таком варианте позволяет растениям осуществлять процесс фотосинтеза в условиях значительного дефицита влаги. Считается, что данный путь фотосинтеза сформировался самым последним в ходе эволюции.