Вопрос 28. Строение и синтез АТФ. Фактор сопряжения.

Строение: АТФ состоит из пятиуглеродного сахара – рибозы, азотистого основания – аденина и трех остатков фосфорной кислоты Механизм синтеза АТФ при участии АТФ-синтазы получил название вращательный катализ

 

(роторный катализ, ротационный катализ). Фермент АТФ-синтаза состоит из множества белковых цепей, формирующих два больших компонента:

 

· компонент Fо (олигомицин-чувствительный) – его функция каналообразующая, через него выкачанные наружу ионы водорода устремляются в матрикс,

 

· компонент F1 (fraction 1, англ. - часть 1) – его функция каталитическая. Именно он, используя энергию протонного градиента, синтезирует АТФ.

 

Механизм действия АТФ-синтазы. Часть компонента F0 вращается, когда протоны проходят через мембрану. Это с-кольцо жестко связаноо с центральной ножкой, которая в свою очередь вращается внутри участка компонента F1. Это приводит к тому, что три участка катализа, связывающиеся с нуклеотидами, претерпевают изменения в конфигурации приводящие к синтезу АТФ. Комплекс состоит из двух частей-статора и ротора. Сатор держится в мембране, а ротор крутится. Энергия протона используется на то, чтобы прокрутить ротор этого белка. Молекула АТФ-азы работает в обе стороны. Если течет протонный ток с наружной мембраны внутрь, то синтезируется АТФ. Если же протонного потенциала нет, но подать с внутренней стромы мембраны АТФ, то машина начнет «выкачивать» протоны, создавая протонный потенциал.При этом ротор также вращается. Роль и функции АТФ в организме

1. Энергообеспечение биохимических процессов. Все биохимические реакции в клетках, для которых необходимы траты энергии, получают её с помощью АТФ.

2. Является медиатором, т.е. передает сигнал синапсам. Синапс — место соприкосновения двух клеточных мембран.

3. Регуляция биохимических процессов. АТФ входит в состав ферментов и может замедлять или ускорять протекание реакций.

 

4. Участие в синтезе АМФ и АДФ. К рибозе в строении АТФ могут присоединиться до трёх остатков фосфорной кислоты. Если их менее трёх, то образуются следующие вещества: АМФ (аденозин-монофосфат) при одном остатке фосфорной кислоты и АДФ (аденозин-дифосфат) при двух.

5. Участие в синтезе нуклеиновых кислот. Использование АТФ, вместе с другими нуклеотидтрифосфатами, как поставщиков азотистых оснований для строительства нуклеиновых кислот.

Значение АТФ для жизнедеятельности клетки

поставка энергии для биохимических процессов;

очищение клетки от отходов;

транспортировка вещест

 

Вопрос 29. Глиоксилатный цикл и его значение Позвоночные не могут превращать жирные кислоты или образующийся из них ацетат в углеводы. Превращения фосфоенолпирувата в пируват (с. 79) и пирувата в ацетил-СоА (рис. 16-2) характеризуются настолько значительным отрицательным изменением стандартной свободной энергии, что они практически необратимы. Если клетка не может превращать ацетат в фосфоенолпируват, то ацетат не может использоваться в качестве исходного соединения для глюконеогенеза, где из фосфоенолпирувата образуется глюкоза (см. рис. 15-11). Не обладая подобной способностью, клетка или организм не может использовать топливные молекулы или метаболиты для получения ацетата (жирные кислоты и некоторые аминокислоты) и углеводов. Как мы отмечали при обсуждении анаплеротических реакций (табл. 16-2), фосфоенолпируват может быть синтезирован из оксалоацетата по обратимой реакции, катализируемой ФЕП- карбоксикиназой: Оксалоацетат + GTP ⇄ фосфоенолпируват + СО2 + GDPПоскольку атомы углерода ацетатной группы, вступающей в цикл лимонной кислоты, спустя восемь стадий оказываются в составе молекулы оксалоацетата, этот путь, казалось бы, пригоден для получения оксалоацетата из ацетата и, таким образом, может поставлять фосфоенолпируват для глюконеогенеза. Однако, как следует из стехиометрии, в цикле лимонной кислоты не происходит полного превращения ацетата в оксалоацетат; у позвоночных на каждые два углерода, вступающих в цикл в виде ацетил- СоА, два углерода покидают его в виде СО2. У многих других организмов для превращения ацетата в углеводы служит глиоксилатный цикл. В глиоксилатном цикле из ацетата образуются четырехуглеродные соединения Для растений, некоторых беспозвоночных и некоторых микроорганизмов (в том числе Е. coli и дрожжей) ацетат может служить и топливом, и исходным соединением для образования фосфо- енолпирувата в синтезе углеводов. У таких организмов ферменты глиоксилатного цикла катализируют полное превращение ацетата в сукцинат или другой четырехуглеродный интермедиат цикла лимонной кислоты:

Вопрос 30. Основные особенности окислительного пентозофосфатного пути. Его значение. Окислительный пентозофосфатный цикл (или путь, ПФП) — это еще один способ окисления глюкозы, свойственный всем высшим растениям. Участвующие в этом процессе ферменты находятся в цитозоле. Субстратом для этого цикла служит глюкозо-6-фосфат (Г-6-Ф). Пентозофосфатный цикл можно разделить на две фазы: фазу окисления глюкозо-6-фосфата и фазу его регенерации. Место: цитопплазма, строма ХП (в темноте) Участники: глюкоза-6-фосфат-ферменты Продукты: 6СО2, 12 НАДФН,ФН Значение: НАДФН, синтез специфических сахарофосфатов (С3-С7) Восстановительный пентозофосфатный цикл, или цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов), является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации углекислого газа. В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-бисфосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГК с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту (1,3-бисфосфоглицерат).Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы.