Вопрос 18. С-3 путь фотосинтеза.

С3- путь, потому что после карбоксилирования получается 2ФГК (3-углеровное соединение).

Первая фаза — карбоксилирование. Эта реакция катализируется специфическим для процесса фотосинтеза ферментом рибулозобисфосфат-карбоксилазой/ оксигеназой (сокращенно РБФ-карбоксилаза/оксигеназа) –Rubisco.

Формирование этого фермента происходит под контролем двух геномов: большие субъединицы (54 кДа) кодируются в ядре, синтезируются в цитоплазме; малые — кодируются и синтезируются в хлоропласте. При взаимодействии РБФ с С02 образуется сначала промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы ФГК. Образовавшаяся ФГК — это органическая кислота, и ее энергетический уровень ниже уровня Сахаров. Поэтому это соединение не может непосредственно превращаться в углеводы. Необходимо превращение его в трехуглеродный сахар — фосфоглицериновый альдегид (ФГА).

Вторая фаза — восстановление. Дальнейшие превращения ФГК требуют участия продуктов световой фазы фотосинтеза: АТФ и НАДФН + Н+. Реакция идет в два этапа. Прежде всего, происходит реакция фосфорилирования 3-ФГК. Донором фосфатной группы является АТФ. АТФ требуется здесь в качестве дополнительного источника энергии. Образуется 1,3-дифосфоглицериновая кислота. Реакция катализируется ферментом фосфоглицерокиназой.

Образовавшееся в этой реакции соединение — дифосфоглицериновая кислота — обладает более высокой реакционной способностью, содержит макроэргическую связь, полученную от АТФ. Затем карбоксильная группировка этого соединения восстанавливается до альдегидной с помощью триозофосфатдегидрогеназы, коферментом которой служит НАДФ.

Образовавшийся ФГА является по уровню восстановленным углеводом. Это соединение вступает в две последние фазы. Пять молекул ФГА используется на регенерацию акцептора РБФ для того, чтобы фиксация С02 могла снова осуществляться. Оставшаяся шестая молекула вступает в фазу «синтеза продуктов», где превращается в более сложные соединения (углеводы, аминокислоты и др.).Третья фаза — регенерация. В процессе регенерации акцептора используется пять молекул ФГА, в результате чего образуются три молекулы рибулезо-5-фос-фата. Этот процесс идет через образование 4-, 5-, 6-, 7-углеродных соединений. Прежде всего, первая молекула ФГА изомеризуется до фосфодиоксиацетона. Процесс катализируется ферментом триозофосфатизомеразой. От ФДФ отщепляется фосфат, и ФДФ превращается во фруктозо-6-фосфат (ф-6-Ф). Далее от Ф-6-Ф (С6) отщепляется 2-углеродный фрагмент (—СО—СН2ОН), который переносится на следующую (третью) триозу. Это транскетолазная реакция идет при участии фермента транскетолазы. В результате образуется первая пентоза (С5)-рибулезофосфат. От Ф-6-Ф остается 4-углеродный сахар эритрозофосфат фосфорилирование. Для этого используются три молекулы АТФ, образовавшиеся в результате световых реакций. Все реакции, входящие в цикл Образовавшийся триозофосфат (ФГА) вступает в четвертую стадию темновых реакций — стадию образования продуктов фотосинтеза. (С4), который конденсируется с четвертой триозой с образованием седогептулезодифосфата (С7). После отщепления фосфата седогептулезодифосфат превращается в седогептулезофосфат. Далее снова происходит транскетолазная реакция, в результате которой от седогептулезофосфата отщепляется 2-углеродный фрагмент, который переносится на пятую триозу Образуются еще две молекулы рибулезофосфата. Таким образом, в результате рассмотренных реакций получаются 3 молекулы рибулезофосфата. При прохождении двух циклов из 12 молекул образовавшегося ФГА две молекулы выходят из них, образуя одну молекулу фруктозодифосфата (ФДФ). Из двух молекул фруктозодифосфата (Ф-1, 6-диФ) образуются фруктозо-6-фосфат (ф-6-Ф) и глюкозо-1-фосфат (Г-1-Ф). Глюкозо-1-фосфат, взаимодействуя с уридинтрифосфатом (УТФ), дает уридиндифосфоглюкозу (УДФГ). В свою очередь УДФГ, реагируя с Ф-6-Ф, дает сахарозофосфат. Из сахарозы образуются нефосфорилированные моносахара (глюкоза и фруктоза). Крахмал образуется из аденозиндифосфоглюкозы (АДФГ) или уридиндифосфоглюкозы (УДФГ), процесс катализируется ферментом амилосинтетазой. Среди первых продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. Пировиноградная кислота в присутствии NH3 дает аминокислоту аланин.