Тема: биогеоценотический уровень организации . Цепи питания. Свойства и типы, характеристика биогеоценозов. . Биогенные круговороты углерода, азота, воды

– 2 часа

Каждый живой организм существует в окружении множества других, вступая с ними в самые разнообразные отношения как с положительными, так и с отрицательными для себя последствиями, и в конечном счете он не может существовать без этого окружения. Совокупность совместно обитающих и взаимосвязанных организмов называют биоценозом (от греч. bios - жизнь и kainos - общий). Следовательно, население гнилого пня или лужи представляет собой такие же биоценозы, как и живые организмы, обитающие в болоте, озере, лиственном лесу и т.д. Микробиоценозы входят в состав более крупных, или макробиоценозов, а те в свою очередь – в состав биосферы. Нередко уточняют, что биоценоз составляют организмы, обитающие в одном месте и связанные друг с другом пищевыми отношениями. Но виды живых организмов неразрывно связаны также с абиотическими факторами среды. Поэтому отметим здесь два свойства природных сообществ (флоры и фауны тундры, тайги, степи и т.д.): они длительно существуют с определенным видовым составом и изменяются вместе с изменениями климатических условий и в соответствии с предшествующей эволюцией живого мира. Например, растительность каменноугольного периода отличается от современной так, же как непохожи фауна мезозойской и кайнозойской эр. Чтобы вполне охарактеризовать природные сообщества живых организмов и особенности их функционирования, употребляется понятие «биогеоценоз».

Биогеоценоз – это эволюционно сложившиеся пространственно ограниченное длительно самоподдерживающаяся природная система комплекса функционально связанных живых организмов и окружающей их абиотической среды. Биогеоценоз представляет собой структурно- функциональную единицу биосферы. Основные взаимоотношения между организмами – пищевые. По типу питания все живые вещества объединяют в две группы: автотрофы использующие в качестве пищи неорганические соединения, и гетеротрофы, нуждающиеся в пище органического происхождения. Автотрофы – это зеленые растения и некоторые виды бактерий, гетеротрофы – большинство бактерий, грибы и все животные. Биогеоценозы находятся в постоянном взаимодействии с компонентами атмосферы, гидросферы и литосферы. Всю полноту взаимодействий и взаимозависимости живых существ и элементов неживой природы отражает учение о биоценозах, разработанное академиком В.Н. Сукачевым. Он выявил причинные связи между факторами среды, структурой природных группировок и их биологической продуктивностью. Наряду с понятием

«биогеоценоз» используется термин «экологическая система», который предложил  английский  эколог  А.  Тенсли  (1935).  Под   экологической

системой понимают совокупность живых организмов, связанных между собой потоком вещества и энергии вместе с физической средой их обитания. В предыдущей главе говорилось о нейтральных отношениях между многими видами, составляющими сообщество – лососями, белками, пауками, дятлами и т.д. Нет ли здесь противоречия. Конечно нет, поскольку в процессе жизнедеятельности организмов и после их отмирания неорганические и органические вещества их тела включаются в круговорот и используются для развития и роста новых поколений живых существ. Рассмотрим основные пути, связывающие биогеоценоз с биосферой, т.е. пути поступления и потерь биогенных элементов в наземных сообществах:

Поступление	Потери
Осадки Выпадение пыли из атмосферы Биотическая иммиграция Фиксация из атмосферы Выветривания субстрата Внесение удобрений и загрязнение	Вымывание и вынос текучими водами Сдувание пыли ветром Биотическая эмиграция Высвобождение в атмосферу Выщелачивание Сбор урожая человеком

Каждый из многочисленных видов, образующих биоценоз, занимает определенное положение в системе, или экологическую нишу. Экологической нишей называется совокупность биотических связей вида и его требования к абиотическим факторам среды. Вследствие того, что у каждого вида свой специфический набор таких связей и требований, в биоценозе насчитывается столько же экологических ниш, сколько и видов. Из этого вытекает правило (или принцип) экологической индивидуальности видов: каждый вид пространственно распределен в соответствии со своими генетическими, физиологическими и другими биологическими особенностями и глубоко специфично относится к факторам среды, в том числе к другим видам (Л.Г. Раменский, 1924; Г.А. Глизон, 1926). Образ жизни животных в биоценозе разнообразен. Для многих видов характерен одиночный образ жизни, при котором особи популяции независимы и обособлены друг от друга, встречаясь лишь для размножения (божьи коровки, жужелицы, многие пауки, амфибии, рептилии). У видов с одиночным образом жизни часто образуются временные скопления особей – в местах зимовок, в период, предшествующий размножению и т.п. Такие скопления характерны для некоторых бабочек в осенний период, божьих коровок, змей. У бентосных животных скопления постоянны (мидии, устрицы). Однако эти скопления не сопровождаются каким-либо закономерным поведением животных по отношению друг к другу и каждое из них независимо от остальных. Отношения между особями внутри популяции усложняются при формировании семьи. Родительские пары могут создаваться и на короткий, и на длительный срок, а у некоторых видов – на всю жизнь (лебеди, журавли). Выбор партнеров у животных сопровождается особым ритуалом, часто довольно сложным. При семейном образе жизни усиливаются связи между родителями и их потомством, ярко выражены различные формы заботы о потомстве – от охраны кладки яиц до вскармливания и обучения (у высших животных). При семейном образе

жизни особое значение приобретает территориальное поведение. Звуковые сигналы, мечение границ пахучими веществами, ритуальные позы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком, достаточным для вскармливания потомства. Эти информационные формы взаимодействия между особями одного вида очень эффективны. Зависимость размеров участка от обилия корма показана для многих видов грызунов, птиц, хищных млекопитающих. Так, у лисицы в лесных угодьях с обилием корма площадь участка составляла 60-160 га, а более скудных сельско- хозяйственных угодьях достигала 520 га. К временным объединениям животных относятся также стаи, члены которых проявляют полезную организованность действий: защиту от врагов, добычу пищи, миграцию. Например, волчьи стаи возникают зимой для групповой охоты. В группе зверям удается справиться с крупными копытными, охота на которых в одиночку не приносит успеха.

В стаях млекопитающих велика роль вожаков. Вожак активно направляет деятельность стаи (или стада) путем специальной сигнализации. Эти особи выполняют функции общего значения и являются доминантами в данной группе животных. Группировки такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, хищных млекопитающих.

Более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями называются стадами. В стадных группах осуществляются все основные функции вида: добывания корма, защита от хищников, миграция, воспитание молодняка и т.д. Основу группового поведения составляют взаимоотношения доминирования - подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями, определяющих их ранг, или положение в стаде. Наиболее сложная иерархия наблюдается в стадах приматов.