Межвидовые взаимоотношения в биоценозах

Прямые и косвенные межвидовые отношения по тому значению, которое они могут иметь в биоценозе, объединяются в несколько типов, выделенных В.Н. Беклемишевым.

Трофические связи (от греч. trophe – пища, питание). Возникают, когда один вид питается другим – либо живыми особями (хищники, паразиты), либо их мертвыми остатками (грифы, гиены, жуки-могильщики), либо продуктами жизнедеятельности (навозные жуки). В случае конкуренции двух видов из-за объектов питания между ними возникает косвенная трофическая связь, так как пищедобывательная деятельность одного отражается на снабжением корма другого.

Топические связи (от греч. topos - место). Включают любые физические или химические изменения условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Это могут быть влияния на движение воды, воздуха, изменение температуры или освещенности окружающего пространства, насыщение среды продуктами выделения и т.п. Формирования

субстрата, на котором поселяются представители других видов (например, коровий навоз, служащий средой обитания для личинок мух), рытье нор, в которых обитают норовые комменсалы, также относятся к топическим связям. Особенно большую роль в создании или изменении среды для других организмов играют растения.

Форические связи (от лат. foras – вне, за пределами). Основаны на участии одних видов в распространении других. Сюда относятся перенос животными семян, пыльцы, спор растений или других более мелких животных (например, перенос летающими насекомыми мелких клещей или круглых червей).

Фабрические связи (от лат. fabricо – изготовлять, производить). Основаны на использовании одним видом для своих сооружений продуктов выделения либо мертвых остатков другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезд ветви деревьев, траву, шерсть млекопитающих, пух и перья других видов птиц; муравьи для строительства муравейников используют опавшую хвою; личинки ручейников строят свои домики из кусочков веток, коры или листьев деревьев, пустых раковин мелких видов катушек. Некоторые тропические древесные лягушки сворачивают крупные листья в виде воронки. В них накапливается дождевая вода и лягушки используют эти воронки для откладывания икры.

Состав биогеоценоза

Все виды, составляющие биоценоз, взаимодействуя с физическими факторами среды (т.е. образуя биогеоценоз), осуществляют круговорот веществ, при этом каждый вид имеет свою функцию в системе круговорота. Какие же формы участия в круговороте присущи разным видам сообщества?

Выделим сначала составные части биогеоценоза:

климатический режим (температура, влажность, освещенность и другие факторы, создающие физические условия существования организмов);

химическая среда обитания (наличие минеральных солей, дефицит или избыток отдельных химических элементов, а также органических веществ – жиров, белков, углеводов и др.);

продуценты – автотрофные организмы, главным образом зеленые растения (а также хемосинтезирующие организмы), образующие органические вещества из неорганических, т.е. создающие новое органическое вещество в дополнение к уже имеющемуся; продуценты определяют биологическую продуктивность биоценоза;

консументы – гетеротрофные организмы, растительноядные и плотоядные, потребляющие готовое органическое вещество в форме живых организмов;

редуценты и детритофаги – гетеротрофные организмы, которые разрушают мертвые остатки растений и животных и превращают их в простые химические соединения (вода, диоксид углерода, аммиак, метан, сероводород и др.).

Проанализируем роль (или значимость) каждой из перечисленных групп живых организмов в биоценозах.

Продуценты. Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной продукцией. За 1 год зеленые растения планеты образуют 170-180 млрд т нового сухого органического вещества. Биологическая продуктивность различных биоценозов неодинакова (рис. 61) В тропическом дождевом лесу синтезируются 2200 г сухого растительного вещества на 1 м² в год, в лесах умеренного пояса – 1250, тайга дает 800, а сельскохозяйственные угодья – 650 г на 1м² в год. Для сравнения укажем, что в такой бедной климатической зоне, как тундра образуется 140г вещества, а в открытом океане – всего лишь

125 г на 1м². Объясняется это тем, что в океане биогенные элементы рассеяны в толще и труднодоступны. Более продуктивна область континентального шельфа, куда вместе с речным стоком поступают биогенные элементы.

Рис. 61. Площадь поверхности и годовая продукция экосистем

 

Консументы. Растительноядные организмы носят название первичных консументов, или консументов первого порядка. Хищники, пищей которым служат растительноядные организмы, - это консументы второго порядка, более крупные хищники – консументы третьего порядка и т.д. Ряд взаимосвязанных видов, из которых каждый предыдущий служит пищей последующему, носит название цепи питания. Пищевая цепь, или цепь питания, - это перенос энергии от растения через ряд организмов путем поедания одних видов другими. Через цепи питания реализуются трофические связи между видами. Разные уровни питания в экологической системе называют трофическими уровнями. В основе цепи питания (первый трофический уровень) всегда лежат зеленые растения – продуценты. Второй уровень – первичные консументы (растительноядные животные), третий –

вторичные консументы (плотоядные животные, поедающие растительноядных) и т.д.

Пищевые цепи в природе обычно включают 3-4 звена. Это обусловлено тем, что большая часть получаемой энергии (80-90%) используется организмами на поддержание жизнедеятельности, а также рассеивается в виде теплоты. По этой причине на каждом последующем трофическом

уровне биомасса (и число особей) прогрессивно уменьшается. Так, в среднем из 1000 кг растений образуется

100 кг тела травоядных животных. Хищники, поедающие травоядных, могут синтезировать из этого количества 10 кг своей биомассы, вторичные хищники – только 1 кг. Это закономерность носит название экологической пирамиды. Правило (или закон) пирамиды энергий (правило 10%) установил Р.Л. Линдеман (1942). Согласно этому правилу, с одного уровня экологической пирамиды переходит на другой более высокий уровень    около  10  %  энергии.

Экологическая пирамида отражает число особей на каждом этапе пищевой цепи (рис. 168), или количество биомассы, или количество энергии. Все эти величины имеют одинаковую направленность. С каждым звеном в цепи организмы становятся крупнее, они медленнее размножаются, их число уменьшается. Особи вида, занимающего положение высшего звена, свободно размножаются, конкурируя друг с другом, но во взрослом состоянии не имеют врагов, и непосредственно не истребляются. Ограничивающим фактором здесь служит только размер территории для кормления и количество пищи. Виды, занимающие положение низших звеньев, обеспечены питанием, но интенсивно истребляются. Отбор у них идет в направлении увеличения плодовитости. Например, мышей ловят лисы, волки, совы, змеи. В морях мелких ракообразных (например, креветок) в качестве источника пищи используют самые разнообразные животные, в том числе рыбы и млекопитающие. Такие организмы становятся кормовой базой высших животных. Прогрессивная эволюция оказывается возможной только для групп, находящихся на вершине экологической пирамиды. В девонском периоде это были кистепѐрые рыбы, в каменноугольном - хищные стегоцефалов. На протяжении всей мезозойской эры млекопитающих истребляли хищные рептилии стоявшие на высшем уровне в пищевых взаимоотношениях, и только после их вымирания млекопитающие достигли рассвета.

В силу того, что хищники за немногими исключениями в пищевом отношении неспециализированы, в реальных условиях цепи питания могут

перекрещиваться, образуя сети питания (рис. 169). Общая закономерность состоит в том, что в начале пищевой цепи находятся зеленые растения, в конце – крупные хищники.

Рис. 63. Сети питания

 

Редуценты и детритофаги. Редуценты (от лат. reducentis – возвращающий, восстанавливающий), или деструкторы, - это организмы (главным образом бактерии и грибы), разлагающие мертвый органический материал до диоксида углерода, воды и других неорганических соединений. Детритофаги – это животные, потребляющие мертвый материал (экскременты животных, отмершие части их тела: личиночные покровы насекомых, старая кожа змей, рога копытных, перья птиц, опавшие листья деревьев и т.п.). Они играют завершающую и очень важную роль в круговороте веществ, осуществляемом биоценозом.

Тела погибших растений и животных и другой мертвый органический материал разлагаются поэтапно. Вначале на мертвом субстрате поселяются бактерии и грибы, способные к усвоению легкорастворимых сахаров, затем в

процесс разложения вступают микроорганизмы, специализирующиеся на расщеплении целлюлозы, лигнина и сложных белков. Измельчают и частично перерабатывают органические остатки животные – детритофаги. Сюда входят простейшие, круглые черви, почвенные клещи, ногохвостки. Экскременты крупных детритофагов – мокриц, многоножек, дождевых червей, улиток и слизней, личинок мух и жуков представляют собой питательную среду для бактерий и грибов. Детритофаги широко представлены в наземных местообитаниях и достигают высокой численности. Так, в лесах умеренной зоны на 1м² почвы можно обнаружить до 1000 видов животных, при этом численность простейших и мелких круглых червей может достигать 10 млн, ногохвосток и почвенных клещей -

100 тыс., других беспозвоночных – около 50 тыс. Скорость разложения определяется главным образом температурой среды и влажностью.