Современное и прежнее распределение суши и моря

 

Прежде чем перейти к деталям распространения животных, мы должны обратить наше внимание на некоторые общие географические данные, оказавшие большое влияние на возникновение современного положения дел.

Очень часто указывается на неравномерность в распределении суши и моря, но реже обращается внимание на своеобразный порядок, каким связаны между собой крупные массы суши. Несмотря на незначительность площади, занимаемой сушей сравнительно с морем, несмотря на далеко не одинаковое распределение ее в северном и южном полушариях, также видимую случайность в размещении суши по земному шару, мы все же не знаем ни одного большого материка, совершенно оторванного от других. Можно пропутешествовать с самого крайнего севера Азии вплоть до трех южных мысов – мыса Горна, мыса Доброй Надежды и южной оконечности Тасмании, ни разу не потеряв из виду земли. Взяв в руки глобус, мы убедимся, что все материки, взятые вместе, можно уподобить большому ползучему растению, корни которого лежат на Северном полюсе или вокруг него, распластанные же наподобие ковра ветви и стволы покрывают большую часть северного полушария, а к Южному полюсу отходят от этого растения лишь три крупные ветви. Такое своеобразное распределение суши в почти цельную огромную массу с расходящимися отростками в сильной степени облегчает переселение различных форм животных по всей Земле ц, вне всякого сомнения, является одной из главных причин единства типа растительных и животных естественных произведений Земли.

Есть основание думать, что конфигурация суши к тому же и очень древнего происхождения: во всяком случае в течение значительной части третичного периода относительное расположение материков и океанов оставалось в основном одинаковым, хотя размеры их, так же как и степень соединения друг с другом, подвергались разного рода изменениям. Мы имеем этому двоякое доказательство. Прежде всего на основании непосредственных измерений мы знаем, что глубина океанов бывает значительной на очень больших протяжениях, тогда как площадь самых высоких возвышенностей суши ограничивается сравнительно узкими хребтами, и что вся масса суши, поднимающаяся над уровнем моря, составляет всего лишь 1/36 массы океана. У нас есть основание предполагать, что поднятие и опускание каким‑то образом пропорциональны друг другу, из чего следует, что, несмотря на высоту, на которую поднялись в третичном периоде некоторые горы, соответственное им опускание ни в коем случае не могло быть настолько большим, чтобы погрузить сколько‑нибудь значительную часть земной поверхности на такую глубину, на какой лежит дно Атлантики и Тихого океана. Во‑вторых, на всех великих материках, на больших протяжениях мы находим пресноводные отложения с наземными животными и растениями. Эти образования должны были, разумеется, отложиться в озерах и эстуариях, что, вообще говоря, заставляет предполагать непосредственное соседство пространств суши, сравнимых с современными. Миоценовые отложения средней и западной Европы, Греции, Индии, Китая и многих местностей Северной Америки дают разительные доказательства сказанного, равным образом и эоценовые отложения Лондоно‑Парижского бассейна, Бельгии, а также многих местностей Северной и Южной Америки, которые, несмотря на свой морской характер, изобилием содержащихся в них остатков наземных животных и растений все же указывают на близость обширных континентов. Для наших целей нам нет нужды идти вглубь еще дальше, но нетрудно было бы доказать и для вторичного,[175] даже для некоторого отрезка палеозойского периодов, что тогдашняя суша в значительной степени совпадала с современными материками. Рамзей (Ramsay)[176] доказал, что не только наша вельдская формация и значительные части верхнего и среднего оолита,[177] но также значительная часть триасовой и более половины пермской и каменноугольной формаций и древнего красного песчаника,[178] по‑видимому, отложились в озерах или больших эстуариях. Если это так, то, следовательно, на протяжении этого огромного промежутка времени вплоть до девонской формации наши современные материки уже в общих чертах сформировались, хотя, конечно, подвергались сильным колебаниям, периодическим увеличениям и уменьшениям, слиянию и разрыву отдельных частей, никогда, однако, вполне не погружаясь в море настолько глубоко, чтобы заместиться океанами столь же глубокими, как Атлантический или Тихий.

Это общее заключение очень важно для изучения географического распространения животных, так как оно не позволяет нам слишком поспешно предположить, что многочисленные аномалии, нами наблюдаемые, можно объяснять большими изменениями в распределении суши и моря; наоборот, оно принуждает нас объяснять их главным образом врожденной способностью всех организмов к распространению. Разумеется, при этом надо считаться и с последовательными слияниями и разрывами, расширениями и сжатиями материковых масс, но всегда лишь в таких направлениях и в столь ограниченных пределах, чтобы не дойти до необходимости признания поднятий на поверхность того, что в наше время является глубочайшими пучинами больших океанов.[179]

 

Зоогеографические области

 

Теперь я перехожу к описанию особенностей фауны шести больших биологических областей; после этого я подвергну обсуждению вероятные изменения их в течение последних геологических периодов в согласии с изложенными выше принципами.

 

Палеарктическая область

 

Палеарктическая, или северная умеренная, область Старого Света не только обширнее всех, но и менее всех согласуется с общепринятыми географическими подразделениями. Она охватывает всю Европу, большую часть Азии и значительную часть северной Африки; все это обширное пространство отличается такой общностью форм животной жизни, что ее совершенно невозможно разграничить на первичные подразделения, затруднительно даже установить второстепенные. Эта область считается самой обширной из всех больших зоологических областей, но с полным правом можно также допустить, что она является и наиболее древним, а следовательно, и наиболее важным центром развития высших форм животной жизни. Поэтому с нее и следует начать изложение.

При перечислении важнейших групп животных, характерных для описываемой или какой‑либо другой области, мы постоянно должны иметь в виду, что такие группы принадлежат не всегда исключительно одной какой‑нибудь области. То там, то здесь они переступают границы, в иных случаях отдельные виды бывают даже широко распространены по соседней области или даже по нескольким. Но это не противоречит общему явлению, что известная группа животных, рассматриваемая как целое, весьма многочисленна и широко распространена по данной области, имея в соседних областях лишь немногочисленных и скученных на небольшом пространстве представителей; поэтому она все же является более характерной именно для своей области по сравнению с другими. Приняв это во внимание, мы видим, что Палеарктической области свойственно множество типичных групп, несмотря на то что, как мы сейчас увидим, в геологически недавнее время она утратила многое из своего былого богатства и разнообразия животной жизни.

Наиболее характерной группой млекопитающих являются кроты (Talpidae), семейство, состоящее из восьми различных родов, которые распространены по всей области, но заходят за пределы ее лишь немного, в северной Индии – в Восточную область, а на северо‑западе Америки – в Неарктическую. Затем следуют верблюды, водящиеся исключительно в пустынях северной Африки и Азии, овцы и козы, вне пределов области встречающиеся лишь в горах Нилгири и Скалистых, далее многие группы антилоп и своеобразные формы оленей, хомяки (Cricetus), песчанки (Psammomys), слепыши (Spalax), пищухи (Lagomys) и многие другие грызуны. Волки, лисицы и медведи очень характерны, но ни в коем случае не принадлежат исключительно описываемой области.

Из птиц самым важным, безусловно, является семейство мелких, но высоко организованных славковых (Sylviidae), так как, несмотря на то что оно распределено приблизительно повсюду, в Палеарктической области оно представлено все же гораздо большим числом характерных и оригинальных родов, чем в какой‑либо другой области. Большинство наших певчих птиц, так же как и большинство наиболее обыкновенных обитателей наших полей, лесов и садов, принадлежит именно к этому семейству и нередко тождественные виды, или виды замещающие, встречаются от Испании до Китая, от Ирландии до Японии. Усатые синицы (Panuridae), синицы (Paridae) и сороки (Pica) тоже очень характерны. Среди вьюрков (Fringillidae) также есть немало характерных родов. Большое число характерных групп среди тетеревов (Tetraonidae)[180] и фазановых (Phasianidae) типично для описываемой области.[181] Несмотря на то что число пресмыкающихся, земноводных и пресноводных рыб сравнительно незначительно, среди них все же есть типичные формы; так, не менее чем 2 рода змей, 7 – ящериц, 10 – бесхвостых амфибий и 20 – пресноводных рыб ограничены в своем распространении Палеарктической областью.

Среди насекомых и наземных моллюсков есть достаточное количество типичных форм, но мы вышли бы за пределы поставленной задачи, если бы подробнее занялись рассмотрением этих менее изученных групп животных.

 

Эфиопская область

 

Эфиопская область охватывает Африку, на юг от тропика Рака и Мадагаскар, следовательно, она мала по сравнению с Палеарктической. Тем не менее благодаря однообразию своего климата и чисто тропическому богатству природы на большей части своего протяжения область населена большим количеством разнообразных крупных животных, чем какая‑либо иная область одинаковых с ней размеров. Однако многие из особо замечательных представителей фауны этой области приходятся на долю изолированной, богатой фауны острова Мадагаскар, на особенностях которой мы не будем останавливаться, пока не дойдем до обсуждения геологического прошлого Эфиопской области.

Рассматривая в первую очередь зоологические особенности тропической и южной Африки, мы находим здесь много своеобразных форм млекопитающих, как, например, златокрота, Роtamogale и хоботных прыгунчиков[182] среди насекомоядных, гиппопотама и жирафа из копытных, гиенообразного земляного волка («aardwolf») или Proteles, a также Lycaon (гиеновую собаку) среди хищных, наконец, трубкозуба (Orycteropus) среди неполнозубых.[183] Все перечисленные животные принадлежат исключительно Эфиопской области. Очень характерны для нее павианы и многочисленные роды обезьян, в том числе человекообразных, а также несколько своеобразных полуобезьян, затем идет много представителей семейства Viverridae и грызунов, своеобразные роды свиней (Potamochoerus и Phacochoerus) и, наконец, большее изобилие и разнообразие антилоп, чем во всех остальных областях, вместе взятых. Однако Эфиопская область резко отличается от всех прочих областей не только тем, что в ней мы находим много замечательных форм, но и тем, что там отсутствует большое число широко распространенных семейств млекопитающих. Сюда относятся медведи, распространение которых обнимает все северное полушарие и заходит на юг – до Суматры в восточном полушарии и до Чили в западном, – но которых совсем нет в тропической и южной Африке; олени, распространенные еще шире, а именно по всей Америке, как Северной, так и Южной, и по всей Азии до Целебеса и Молуккских островов, но точно так же совершенно отсутствующие в Эфиопской области, равным образом отсутствуют козы и овцы, настоящие быки (Bos) и настоящие свиньи (Sus).[184] Относительно последних это еще не совсем установлено, так как в различных местностях тропической Африки хотя и редко, но встречали диких свиней, и достоверно еще не известно, действительно ли они являются животными туземными или только одичали. Во всяком случае отсутствие столь космополитических семейств, как медведи и олени, в высшей степени существенно и не может быть обойдено молчанием при разборе изменений земной поверхности, которое мы должны сделать для объяснения современного состояния эфиопской фауны.

Птицы менее характерны, однако и среди них есть много замечательных форм. Наиболее типичны бананоеды, наземные птицы‑носороги,[185] мышиные птицы (Colii), своеобразный секретарь. Характерными можно назвать также и многие эндемические роды мухоловок, сорокопутов, врановых, «солнечных птиц» или нектарок, ткачиков, скворцов, жаворонков, франколинов и замечательное подсемейство цесарок. Среди птиц пробелы не так значительны, как между млекопитающими, но все же таковые имеются; так, недостает крапивников, пищух, поползней, столь широко в общем распространенных настоящих фазанов и диких кур – пробел, который можно поставить рядом с отсутствием медведей и оленей. Среди пресмыкающихся и других низших позвоночных есть три туземных семейства змей, одно – ящериц, одно – жаб и три – пресноводных рыб.

 

Восточная область

 

Восточная область охватывает тропическую Азию на восток от Инда и Зондские острова до Явы, Борнео и Филиппин включительно. По пространству она после Австралийской самая меньшая, но если принять во внимание, что Индокитай соединен с Зондскими островами обширными пространствами мелкого моря, которое, вне всякого сомнения, в недавнее время представляло собой продолжение материка, то получится площадь, по величине немногим уступающая Эфиопской области. Здесь налицо все условия, благоприятствующие развитию многообразной богатой фауны. Суша образует большие полуострова и обширные острова и везде перерезается высокими горами и широкими реками; на северной границе описываемой области высится высочайший в мире горный хребет. Большая часть области лежит в экваториальном поясе, где равномерная температура и обильная влажность вызывают к жизни непревзойденно роскошную тропическую растительность. Как и следовало ожидать, мы убеждаемся, что в этой области разнообразие и великолепие птиц и насекомых несколько значительнее того, что мы видели в Эфиопской области, которая зато отличается большим количеством как родов и видов, так и особей населяющих ее млекопитающих.

Семейства млекопитающих, свойственных исключительно этой области, немногочисленны и невелики. Сюда принадлежит Galeopithecidae, или летающие маки, Tarsiidae, или своеобразные маленькие долгопяты, родственные лемурам, и Tupajidae, небольшое семейство белкообразных насекомоядных. Значительно число и туземных родов, которые нередко образуют весьма характерные группы; таковы многие обезьяны – человекообразные и собакообразные и лемуры, причем почти сплошь представленные эндемичными родами, множество видов виверр и куньих, красивые «оленьки»,[186] называемые иногда «мышиными оленями» (mouse deer), наконец, несколько своеобразных антилоп и грызунов. Следует заметить, что здесь нет недостатка космополитических семейств, что является специфической особенностью Эфиопской области. Единственное достойное внимания исключение – это отсутствие сонь (Myoxidae), небольшого семейства, распространенного по Палеарктической и Эфиопской областям, но отсутствующего в Восточной.

Особенно многочисленны и пестры в последней птицы. Известно до 350 видов наземных птиц, из которых почти половина эндемичны описываемой области. Туземных семейств только три: Liotrichidae, или горные синицы, «зеленые бюль‑бюли», или Phyllornithidae, и Eurylaemidae, или широкороты; но зато четыре семейства здесь гораздо более обыкновенны, чем где‑либо, и в то же время настолько широко распространены по области, что их можно считать для нее особо характерными. Таковы элегантные питты (Pittidae), или земляные дрозды, трогоны (Trogonidae), птицы‑носороги (Bucerotidae) и фазаны (Phasianidae); последние представлены великолепными видами, как, например, золотой фазан, глазчатый фазан, фазан‑аргус, павлин и дикий петух.

Пресмыкающиеся очень многочисленны, но лишь три маленьких семейства змей являются туземными. Точно так же есть три эндемичных семейства пресноводных рыб.