Прошлое Американского материна

 

Теперь предстоит выяснить, что нам известно о геологическом прошлом обоих материков Америки, и попытаться восстановить их былые взаимоотношения друг с другом и со Старым Светом, наконец, выяснить, каким образом сложились их современные зоологические и географические особенности. Сначала мы посмотрим, что известно об отношениях Северной Америки к Старому Свету.

Если мы обратимся к тому еще очень молодому геологическому периоду, который именуют постплиоценом и который примерно соответствует послеледниковью или времени доисторического человека в Европе, то тотчас же найдем между неарктической и палеарктической фаунами гораздо больше близости, чем теперь. В то время в Северной Америке существовали еще различные крупные виды кошек, шесть представителей семейства лошадей, один верблюд, два бизона, четыре вида слонов и мастодонтов. Еще несколько ранее, в плиоценовом периоде, из которого к тому же известно не слишком много остатков животных, сюда присоединяется род Rhinoceros (носорог), семь видов верблюдов, несколько форм жвачных и дикобраз типа Старого Света. Еще в миоценовом периоде мы находим одно лемурообразное животное, большое количество насекомоядных, множество хищных, особенно кошек и собак, различные формы лошадей и тапиров, носорогов, верблюдов, оленей и вымершее семейство жвачных, Oreodontidae, родственное одновременно оленям, верблюдам и свиньям.[202] По слонов не было. В еще более ранний, эоценовый период большинство животных совершенно не походило ни на каких современных, но некоторые типы совпадали с одновременными европейскими, как, например, Lophotherium и семейство Anchitheriidae.[203]

Все эти факты вынуждают нас допустить, что в продолжение третичной эпохи в известные периоды возможность обмена между Америкой и Старым Светом крупными формами млекопитающих была гораздо больше, чем теперь. Так, например, в постплиоцене лошади Северной Америки и Европы были настолько близки, что становится бесспорным переселение их родственников с одного материка на другой. Точно таким же образом мы уверены и в том, что общие предки американского и европейского бизонов, лося и бобра переселились аналогичным образом. Доказательством этого является тот любопытный факт, что известные семейства появились на одном материке гораздо позднее, чем на другом. Так, например, кошки, олени, мастодонты, настоящие лошади, дикобразы и бобры существовали в Европе значительно раньше, чем в Америке, и так как теория эволюции не допускает возможности одновременного развития одной и той же группы в двух обособленных областях, то мы вынуждены допустить, что эти животные переселились с одного материка на другой. Напротив, верблюды, а может быть, и предковые формы лошадей появились в Америке ранее и в большом числе и, вероятно, оттуда мигрировали в северную Азию.

Есть два пути, по которым с некоторой долей вероятности можно допустить подобные миграции. От Норвегии в Гренландию через Исландию и через Баффинов залив до Северо‑Американского материка простирается полоса сравнительно мелкого моря, и не исключена возможность, что здесь в миоценовом периоде или позднее существовало сухопутное соединение. Такое сухопутное соединение, еще более вероятно, существовало и проходило через Берингов пролив. Там находится обширное пространство совершенно мелкого моря, которое даже при незначительном поднятии дна могло превратиться в широкий перешеек, связывающий Северную Америку с северо‑восточной Азией. Разумеется, при современных климатических условиях едва ли слоны, лошади, олени и верблюды могли проникнуть на север до Гренландии или Аляски; но мы постоянно должны иметь в виду необъяснимый, но все же несомненный факт процветания под теми же широтами в течение миоценового периода роскошной растительности, включавшей магнолии и другие крупнолистные вечнозеленые растения; таким образом, были налицо все условия – благоприятный климат и изобильное питание, которые делали такой обмен животными формами обоих материков не только возможным, но прямо‑таки неизбежным, как только создавалось сухопутное соединение. Ничто не мешает предположить, что такие благоприятные условия, хоть и в уменьшающемся масштабе, продолжались и в течение некоторой части следующего, плиоценового периода.

Однако мы не должны забывать, что фауны обоих материков всегда были в значительной мере различны и своеобразны. Такие важные группы животных Старого Света, как виверры, гиены, жирафы и гиппопотамы, никогда не переселялись в Америку, а вымершие Oreodontidae и Brontotheriidae[204] и многие другие были неизвестны в Старом Свете. Это позволяет предположить, что соединение на севере никогда не было долговременным, а этим совершенно опровергается теория о существовании какой‑то Атлантиды, которая будто в течение всего третичного периода перекидывала мост через Атлантический океан в пределах умеренного пояса.

Древняя история североамериканской фауны сильно осложняется вторым рядом переселений из Южной Америки, которые, подобно переселениям из Азии, происходили с перерывами и всегда, по‑видимому, продолжались недолго. В постплиоценовую эпоху одновременно со слонами и лошадьми, переселявшимися из Европы или Азии, прибывало много гигантских ленивцев и других неполнозубых, лам, водосвинок, тапиров, пекари, которые характерны для Южной Америки. Некоторые из них не отличались от современных видов, в то время как другие близко родственны видам, находимым в бразильских пещерах и других одновременных с ними отложениях. С другой стороны, в Старом Свете в эту эпоху не встречалось ничего похожего. Мы, следовательно, можем быть уверены, что они переселялись из какой‑нибудь части Неотропической области. Замечательно, что в Северной Америке в предшествовавшую плиоценовую эпоху не было обнаружено ни одного такого животного. Из этого мы можем заключить, что это переселение имело место благодаря известным благоприятным условиям в конце плиоценовой или в начале постплиоценовой эпохи, но что переселенцы затем быстро исчезли, не оставив потомков. Чтобы установить, как именно Южная Америка соединялась с северным материком или же отделялась от него, мы должны изучить ее геологическое прошлое.

Обильные ископаемые остатки постплиоценовых пещер Бразилии доказывают, что фауна Южной Америки, предшествовавшая современной, уже отличалась в общем теми же особенностями, как и эта последняя, но была несравненно богаче крупными млекопитающими, а может быть, и многими другими животными. Неполнозубые играли наиболее выдающуюся роль, но вместо ныне живущих ленивцев, броненосцев и муравьедов существовало бесконечное множество различных форм, частью принадлежавших к ныне живущим родам, частью совершенно различных и нередко гигантских размеров. Броненосцы достигали размеров носорога, в то время как мегатерий и различные другие вымершие роды ленивцев обладали массивностью слона.

Эндемические семейства грызунов Южной Америки – морские свинки, ежекрысы[205] и шиншиллы были представлены иными родами и достигали нередко значительных размеров. То же самое относится к обезьянам, рукокрылым и хищным.[206] Из копытных наряду с ныне живущими тапирами, ламами, пекари[207] и оленями существовало несколько видов лошадей и антилоп[208] и один мастодонт, все три рода, вероятно только что переселившиеся с северного материка.

Южнее, в Боливии, в Пампасах и Патагонии, встречается тоже немало ископаемых остатков, может быть несколько более древнего происхождения, чем фауна бразильских пещер,[209] по‑видимому, правильно отнесенная к верхнему плиоцену. Здесь встречаются те же семейства грызунов и неполнозубых, большей частью с теми же родами, но и с некоторыми новыми. Здесь также попадаются лошади, пекари, один мастодонт, ламы и олени, но рядом с ними и совершенно своеобразные формы, как, например, Masraauchenia,[210] родственная тапиру и палеотерию. Homalodontotherium, родственный североамериканскому миоценовому Hyracodon и Toxodontidae,[211] группа очень крупных животных, родственных копытным, грызунам, неполнозубым и сиреновым и потому представлявших, наверное, очень древний тип млекопитающих.

Здесь, следовательно, мы видим смешение высокоразвитых и современных форм с примитивными и древними, но с заметным преобладанием последних. Наиболее вероятным объяснением этого факта, по‑видимому, является то, что те же самые благоприятные условия, которые открыли мегатерию и мегалониксу[212] путь в Северную Америку, привели к иммиграции лошадей, оленей, мастодонтов и многих кошек в Южную Америку. Такие перекочевки в двух противоположных направлениях должны были происходить в различные отдаленные друг от друга периоды времени; северный и южный материки были по большей части совершенно разобщены, и каждый из них самостоятельно развивал свои жизненные формы.

Этот взгляд подтверждается замечательным фактом наличия многих совершенно идентичных видов морских рыб по обе стороны Панамского перешейка, в чем следует видеть указание на то, что оба океана еще недавно соединялись, а материки были разъединены. Моллюски же американского побережья Тихого океана тоже настолько близко родственны моллюскам Карибского моря и атлантических берегов, что приходится допустить более давнее и более длительное соединение морей. Пролив, соединявший оба океана, находился, вероятно, в Никарагуа и на юг от Панамы, так что нагорья Мексики и Гватемалы оставались соединенными с Северной Америкой.[213]

Мексиканский залив и Антильское море обрамлены поясом мелководья и при чередующихся поднятиях и опусканиях суши, которым была подвержена эта область, новообразовавшаяся суша прокладывала путь для миграций между Северной и Южной Америкой. Сильное понижение уровня моря, имевшее место, как полагают, в течение ледникового периода (и обусловленное сосредоточением воды в виде двух полярных масс льда), быть может, обусловило возможность последних переселений, которые в постплиоцене в сильной степени придали североамериканской фауне ее своеобразный отпечаток.

Среди изменений суши, быть может, наиболее значительным было разделение ее на большие отдельные острова. Такое разделение явственно доказывается широким протяжением и незначительной высотой над уровнем моря аллювиальных равнин Ориноко, Амазонки и Ла‑Платы, но вместе с тем и известными особенностями распространения современной неотропической фауны. Понижение менее чем на 2 000 футов превратило бы нагорья Гвианы и Бразилии в острова, отделенные узким морским проливом от цепи Анд. Но в таком случае равновесие, вероятно, устанавливалось поднятием обширных отмелей у восточного побережья Южной Америки, которые у южной Бразилии и Патагонии имели местами ширину в несколько сот миль, включая в себя Фолклендские острова и простираясь к югу от мыса Горн.

Итак, анализ всех имеющихся в нашем распоряжении аргументов позволяет заключить, что геологическая история Северной и Южной Америки протекала совершенно различно, а во многих отношениях даже контрастно. Северная Америка в очень ранний период, несомненно, так тесно соединялась с Европой и Азией, что оба материка могли обмениваться высшими формами жизни, по мере того как таковые постепенно возникали в обоих полушариях. Такие более совершенно организованные существа быстро брали верх и обусловливали вымирание большинства предшествовавших им низших форм. Неарктика, таким образом, развивалась параллельно с Палеарктической областью, хоть ее фауна и является в настоящее время, да наверное и всегда была, менее разнообразной и более подверженной вторжениям низших типов из соседних стран южного полушария. Южная же Америка по ходу своей истории во многих отношениях была параллельна Африке. Обе части света долгое время оставались почти совершенно изолированными материками или группами крупных островов южного полушария, и обе поэтому соответственно развивали свои собственные формы животных из низших предковых форм, первоначально на них попавших. Только Южная Америка, по‑видимому, обладала большим протяжением и более благоприятными условиями жизни и оставалась почти совершенно изолированной до более позднего времени. Здесь, следовательно, могла образоваться более разнообразная и богатая фауна туземных типов животных. Соединение Южной Америки с северным материком было настолько недавним и даже в наше время поддерживается таким узким перешейком, что они ни разу не заселялись более прогрессивными млекопитающими в масштабах сколько‑нибудь сходных с теми, какие имели место в Африке. Поэтому Южная Америка почти в такой же степени, как Австралия, сохранила образцы целого ряда низших и древних млекопитающих, которые давно бы погибли, если бы вся эта страна не отделялась от северного материка в течение средне– и позднетретичного времени.

 

Австралийская область

 

Нам надо еще рассмотреть отношения островного материка Австралии к Азии и Южной Америке, так как он фаунистически связан с обоими полушариями. Австралия с Новой Гвинеей, которая с ней соединялась вплоть до новейшего времени, отличается от всех прочих материков величайшим однообразием и низкой ступенью развития своих млекопитающих, почти сплошь принадлежащих одному из наиболее низших отрядов – сумчатым. Обезьяны, хищные, насекомоядные, а также обширный и почти повсеместно распространенный класс копытных – все в одинаковой мере отсутствуют; единственными млекопитающими, встречающимися наряду с сумчатыми, являются несколько немногочисленных видов еще ниже стоящего типа однопроходных[214] и несколько наиболее мелких форм грызунов – именно мышей.[215] Сумчатые же многочисленны и разнообразны: они образуют 6 семейств с 33 родами и примерно 120 описанными видами. Ни одно из этих 6 семейств не представлено ни на каком другом материке, и уже одно это доказывает, что Австралия в течение всего третичного периода несомненно была почти или совершенно изолирована.

Птицы, как и следовало ожидать, не обнаруживают столь полной обособленности, но и среди них есть немало своеобразных туземных форм. До 15 семейств принадлежит исключительно Австралии, именно райские птицы, медососы, лирохвосты, щеткоязычные попугаи, сорные куры и казуары.

Наше знакомство с древними млекопитающими Австралии весьма неполно, так как все, что нам известно, заключено в послетретичных или позднетретичных отложениях. Интересно, однако, отметить, что все эти вымершие животные принадлежат к типу сумчатых, хотя некоторые сильно отличаются от всех современных форм и подчас поражают нас своими необычайными размерами, почти соперничая с мастодонтами и мегатариями северных материков. В самом начале третичной формации в Европе тоже находили остатки сумчатых, но все они принадлежат к типу опоссумов,[216] не встречающемуся в Австралии; а это указывает на то, что даже в то раннее время не было связи между Палеарктической и Австралийской областями. Еще намного раньше, в оолите и триасе, было найдено несколько мелких млекопитающих, которых с почти полной достоверностью можно считать сумчатыми и которые очень походят на мурашееда (Myrmecobius), маленького и редкого зверька и поныне встречающегося в Австралии. Животное, близкое к описанному, было найдено в одновозрастных слоях Северной Америки, и поэтому мы имеем полное основание думать, что в эту отдаленную или близкую к третичной формации эпоху Австралия или какая‑нибудь страна, с тех пор с ней соединившаяся, получила некоторое количество иммигрантов из числа млекопитающих, переселившихся с великого северного материка. Но с тех пор она, несомненно, пребывала вполне изолированной.

Наличие в Америке опоссумов истолковывалось некоторыми авторами в качестве доказательства прежнего соединения этого материка с Австралией, но так как опоссумы встречались и в Европе в эоценовые и миоценовые времена и так как до постплиоценового периода в Америке не находили ни единого следа их, весьма вероятно, что они проникли в Америку из Европы или северной Азии в средне– и позднетретичное время и процветали там благодаря менее ожесточенной конкуренции с высшими формами животных.[217]

Австралийские и южноамериканские птицы, правда, показывают нам несколько случаев весьма отдаленного и обобщенного родства, которое, однако, проще всего объяснить тем, что в обеих странах сохранились прежде повсюду распространенные группы.[218] Но это родство ни в коем случае нельзя рассматривать как доказательство непосредственного соединения обоих материков в третичную эпоху.

Пресмыкающиеся дают еще менее указаний на такое соединение, чем птицы и млекопитающие, но в случае земноводных, пресноводных рыб и насекомых дело обстоит иначе: все эти классы дают нам примеры семейств или родов, встречающихся в одинаково умеренных по климату областях Южной Америки и Австралии. Но факт, что такие случаи ограничиваются этими тремя классами и растениями, является наилучшим доводом против непосредственного соединения, так как именно эти организмы могли различнейшими способами переправляться через море. Сильные бури и ветры, льдины, плавающие стволы плавника, морские птицы – все это средства, при помощи которых, как известно, такие животные или их яйца, равно как и семена растений, могут распространяться. Надо заметить к тому же, что все они неплохо переносят холод; совершенно обратное мы видим в случае настоящих рептилий и сухопутных птиц, которые очень теплолюбивы. Таким образом, совокупность всех этих фактов указывает скорее на большую некогда протяженность Антарктического материка и его островов, уменьшавших площадь открытого моря, чем на какое бы то ни было соединение или даже только близкое соседство Австралийского и Южно‑Американского материков.[219]

 

Выводы и заключение

 

Повторим теперь вкратце выводы, к которым мы пришли. В раннетретичное время мы, по всей вероятности, нашли бы материки уже существующими и даже имеющими очертания, похожие на современные. Но во многих частностях, именно в размерах и присутствии ряда соединительных звеньев между материками, мы заметили бы, однако, значительные отличия. Первое, что мы оба отметили, – это наличие более полного разъединения между северными и южными материками. В наше время есть только один вполне изолированный южный материк – Австралия, но в то время и Африка и Южная Америка были большими островами или архипелагами, совершенно изолированными от прочих материков. Большой Европейско‑Азиатский материк простирался далее на юго‑восток, покрывая современные мелководные моря Японии, Китая и Явы. В направлении на юго‑запад он включил в себя и Северную Африку, ибо Средиземное море распадалось тогда на два внутренних бассейна; на западе и северо‑западе материк включал и Британские острова, быть может простираясь даже до Исландии и Гренландии. Под водой могла находиться значительная часть северной Сибири и северо‑западной Азии; полуостров Индостан был островом с значительным продолжением на юг и с захватом того, что теперь является Лаккадивскими и Мальдивскими коралловыми рифами. Гималаи были цепью холмов умеренной вышины, великая среднеазиатская пустынная возвышенность – плодородной равниной; большая часть материка отличалась тропическим или субтропическим климатом и даже на крайнем севере развивалась пышная растительность. Этот большой материк изобиловал великим множеством животных, особенно млекопитающими, среди которых были предковые формы всех ныне существующих высших типов, существовавшими рядом со зверями низшей организации (как лемуры и опоссумы) и сохранившимися ныне лишь в южном полушарии. С этим материком соединялся через современные Берингов пролив и Камчатское море[220]Северо‑Американский материк, вероятно несколько меньших размеров на востоке, но более вытянутый на юге и на севере, как и в наше время, изобиловал внутренними озерами, распространенными к западу от современной озерной области. Этот материк, по‑видимому, отличался менее тропическим климатом и растительностью, чем материк восточного полушария, однако и он давал приют разнообразной, хотя совершенно отличной, фауне. Здесь водились родоначальники лошадей, величиной с собаку, гиганты, похожие на тапиров и свиней, странные животные, родственные носорогам, затем Dinocerata – огромные рогатые животные, в общих чертах родственные слонам и генерализованным копытным, Tillodontia,[221] еще сильнее отличающиеся от всех современных форм, ибо они соединяли в себе признаки, ныне разбросанные по отрядам хищных, копытных и грызунов. Предковые формы приматов, родственные одновременно и лемурам и южноамериканским обезьянам, тоже населяли этот материк.

Итак, большие массы суши северного полушария как бы поделили между собой все высшие формы животных, причем таковые, развившись сначала на одном из материков, потом мигрировали на другой, только на котором они подчас дожили до настоящего времени. Например, слоны, верблюды, по‑видимому, происходят от типов первоначально исключительно американских, в то время как опоссумы – несомненно европейского происхождения.[222] Но другие семейства животных никогда не переселялись со своего родного материка; так, виверры, гиены, жирафы всегда оставались на востоке, a Oreodontidae и Brontotheriidae – исключительно на западе.

Южная Америка, по‑видимому, соединялась с северным материком по меньшей мере во вторичное или раннетретичное время, ибо уже в эоценовом периоде она была населена многими формами млекопитающих, например, грызунов, кошек,[223] некоторыми древними формами копытных. Кроме того, там несомненно должны были жить, хоть они еще не найдены, предки неполнозубых; иначе бы не находили в верхнетретичных отложениях одной лишь этой области света такого множества причудливых и гигантских представителей этого отряда. Таким образом, в течение большей части третичного периода Южная Америка была отделена от Северной и защищена от вторжения изобиловавших там высших форм млекопитающих. Лишь таким образом можно понять беспрепятственное развитие столь большого количества крупных, но сравнительно беззащитных животных, как неполнозубые пампасов и бразильских пещер, развитие, подобие которому можно найти лишь в случае австралийских сумчатых, которые еще лучше были защищены от всякого столкновения с высшими формами жизни.

Доказательства более или менее продолжительного периода изоляции в Африке несколько сложнее и менее ясны, но, как мне кажется, одинаково убедительны. Прежде всего мы имеем замечательную фауну Мадагаскара, где преобладают лемуры и насекомоядные наряду с некоторыми низшими формами хищных, но где отсутствуют все высшие животные, как обезьяны, антилопы, буйволы, носороги, слоны, львы, леопарды и гиены, которыми кишит материк. Мадагаскар, следовательно, отделился от Африки до появления там этих важных групп животных. Но ведь мы знаем, что все эти крупные звери жили в Европе и Азии в верхнемиоценовое время, в то время как лемуры здесь известны только для эоцена и, вероятно, в еще большем количестве для мезозойского времени. Поэтому, несомненно, южная Африка в течение всего промежуточного периода была отрезана от Европы и Азии, в противном случае развитие высших животных и исчезновение низших должно было бы иметь место в этой стране, так же как и в других. Присутствие в наше время в южной и западной Африке некоторого количества низших и обособленно стоящих форм, представляющих собой, по‑видимому, остатки древней фауны страны, равным образом подкрепляет этот взгляд. В эпоху, которую мы имеем в виду, тропическая южная Африка и Мадагаскар образовывали вполне изолированную сушу или архипелаг, в то время как острова Сейшельские и отмель Чагос с островами Бурбон и Св. Маврикия образовывали другой остров или группу островов, перманентно отделявшуюся от более обширной суши. Внетропическая часть южной Африки была, вероятно, обширнее, образуя сушу, на которой развивалась ее замечательная флора.

Обращаясь к Австралии, мы бы, вероятно, нашли ее в то отдаленное время более обширной, чем сейчас, и включавшей в себя Новую Гвинею, некоторые прилежащие острова и Тасманию. В то же время другая обширная суша, вероятно, простиралась на месте группы островов Новой Зеландии. Можно считать достоверным, что при всех опусканиях и поднятиях суши, которым подвергались эти части света, они в течение всего третичного периода не соединялись с Азией, Африкой или Южной Америкой.[224]

В заключение я еще должен особо упомянуть, что все эти изменения в очертаниях и взаимоотношениях материков, которые я старался изобразить, вовсе не следует считать строго одновременными. Некоторые из них могли происходить несколько раньше, другие немного позже; некоторые изменения совершались медленнее, другие быстрее; одни продолжались недолгое время, другие удерживались в течение значительных геологических периодов. Однако, несмотря на всю эту неуверенность в мелочах, главные черты географических переворотов, в том виде, как они изложены, могут считаться твердо обоснованными множеством подкрепляющих друг друга фактов. Урок, который они нам преподносят, заключается в том, что, хотя современная суша несомненно некогда была глубоко погружена в воды океана, все же подобные перевороты большого масштаба происходили чрезвычайно медленно и постепенно; таким образом, по сравнению даже с наивысшими оценками древности человеческого рода или даже большинства высших животных существующие ныне материки и океаны могут считаться перманентными образованиями земной коры.

 

Послесловие

 

Тропическая область, т. е. пространство, ограниченное Северным тропиком (тропиком Рака) и Южным (тропиком Козерога), очень разнообразна по своим природным особенностям. Она включает географические пояса: экваториальный, северный и южный субэкваториальные, северный и южный тропические. Существование этих поясов обусловлено режимом тепла и циркуляцией воздушных масс близ земной поверхности.

Тропическая область, иначе именуемая жарким поясом, характеризуется постоянством теплового режима. Заморозков здесь не бывает, температуры постоянно высоки, что благоприятствует круглогодичной вегетации теплолюбивой растительности и существованию ряда групп теплолюбивых животных. Годовая сумма активных температур, т. е. температур, превышающих 10 °C, при которых могут вегетировать не только травы, но и деревья, составляет 6000–8000 °C, а радиационный баланс более 60 ккал/кв. см в год. Однако существование в этой области наряду с влажными тропическими и экваториальными лесами (гилеями) сезонновлажных лесов, саванн, редколесий, кустарников и даже полупустынь и пустынь определяется неравномерным годовым ходом второго важнейшего климатообразующего фактора – влаги, в свою очередь связанного с особенностями движения воздушных масс.

В полосе теплового экватора преобладают конвективные токи воздуха и сопряженные с ними интенсивные осадки в течение всего года; на внешних окраинах тропических поясов под широтами около 30° приходящие из субтропиков антициклоны создают эффект постоянного пояса высокого давления, частично усиливаемый приходящими от экватора антипассатами. В связи с этим в тропических поясах преобладает антициклональное состояние погоды при значительной жаре, что обусловливает почти полное отсутствие осадков. Разница давлений – области высокого давления в тропических поясах и депрессия у экватора – приводит к возникновению в экваториальном поясе пассатов. В связи с тем что тепловой экватор сменяет свое положение по сезонам, вся система воздушной циркуляции смещается то к северу, то к югу. Поэтому в субэкваториальных поясах и отчасти в тропических тропический воздух сменяется экваториальным, возникают сухие и влажные сезоны, благоприятные и неблагоприятные условия жизни сменяют друг друга в течение года.

При этом в пределах поясов на континентах наблюдается так называемая секторность, то есть подразделение на приокеанические и континентальные части. Если поясность определяется преимущественно распределением тепла на земной поверхности, то секторность связана главным образом с общей циркуляцией атмосферы и океанических вод, а также с орографией материка.

Кроме того, континенты резко отличаются по природным особенностям от островов, расположенных в том же географическом поясе. В свою очередь и острова разнотипны. В зависимости от их происхождения (биогенные – коралловые – острова, вулканические, острова океанических дуг, материковые), величины, рельефа, расстояния до ближайшего материка их растительный покров и животное население приобретают те или иные специфические «островные» черты. К этим чертам относятся: бедный флористический и фаунистический состав, дефектность флоры и фауны, т. е. отсутствие ряда систематических групп, наличие эндемичных форм, однообразие растительности, простота структуры растительных сообществ, связь животного мира суши и океана и пр.

Мы постарались подчеркнуть это разнообразие условий жизни в тропиках, поскольку книга крупнейшего эволюциониста, путешественника, зоогеографа А. Р. Уоллеса, носящая название «Тропическая природа», посвящена лишь одному, хотя и играющему огромную роль в жизни нашей планеты, сообществу – влажному тропическому лесу, называемому также дождевым тропическим лесом, гилеей. Поэтому не следует искать в этой книге характеристики других сообществ, типичных для тропической области – листопадных тропических лесов, саванн, пустынь. Ее ценность в образном, ярком описании природы влажного тропического леса, взаимоотношений животных и растений, влияния условий среды на жизнь, экологических особенностей отдельных систематических групп обитателей леса, из которых, вероятно, самым блестящим является характеристика «птиц‑мух» – колибри.

Будучи одним из основателей эволюционной теории, независимо от Ч. Дарвина пришедшим к представлению о причинах изменений органического мира, А. Р. Уоллес смог как никто другой ярко показать на примере гилей значение среды для жизни организмов.

Его книга, появившаяся в Англии в 1878 г. (первое издание), представляет едва ли не первую научную характеристику влажного тропического леса. С тех пор сведения о нем пополнились новыми данными. Вышел ряд интересных книг, в том числе посвященных описанию путешествий в экваториальные области различных частей света. Однако труд Уоллеса не утратил своего значения в отношении как фактов, так и развиваемых концепций.

Несмотря на наличие примечаний, касающихся в общем частностей, представляется полезным охарактеризовать в общей форме основные черты влажного тропического леса, какими мы их видим в настоящее время.

Для первичного (не нарушенного деятельностью человека) дождевого тропического леса характерно большое количество видов деревьев. Так, по П. Ричардсу, на участке в 1 га насчитывается 52–60 видов деревьев с диаметром ствола 10 см и более, а если учитывать и более мелкие деревья, то число видов резко возрастает. Нередко говорят, что в дождевом лесу легче найти деревья десяти разных видов, чем десять деревьев одного и того же вида. В то же время число видов трав невелико и, как правило, ограничивается двумя десятками. Благодаря огромному разнообразию деревьев, во влажном тропическом лесу практически отсутствуют различные ярусы, которые характерны для наших лесов. Над сплошным лесным пологом здесь поднимаются одиночные деревья, ниже располагается масса невысоких деревьев, почти равномерно заполняющих своими кронами воздушное пространство. Такая структура объясняется, во‑первых, древностью сообщества, в котором жизненное пространство в результате длительного процесса взаимного приспособления используется с максимальной полнотой, и, во‑вторых, оптимальностью условий, обеспечивающих возможность столь полного использования пространства.

Кустарники в таком лесу полностью отсутствуют, зато существует особая форма растений с многолетними травянистыми стволами, нередко достигающими значительных размеров. Таковы представители семейства марантовых и некоторых других.

Очень большого развития достигают так называемые межъярусные растения – лианы и эпифиты, о которых упоминает и Уоллес. Лианы, обладающие слабыми стеблями и использующие для опоры деревья, – одна из характернейших особенностей дождевого леса. Среди лиан различают виды, представители которых опираются на стволы деревьев при помощи укороченных боковых ветвей или колючек и шипов; лазают при помощи усиков, иногда твердых, подобно часовым пружинам; обвиваются вокруг стволов; наконец, лазают при помощи корней, которыми они цепляются за кору деревьев. Лианы последней группы обычно дают также воздушные корни, опускающиеся на землю и сосущие из нее влагу.

Лианы весьма светолюбивы и поэтому не ветвятся под пологом деревьев. Лишь достигнув кроны, они дают значительное количество ветвей, иногда препятствуя нормальной жизнедеятельности дерева. Эта особенность лиан приводит к тому, что дождевой лес бывает труднопроходимым лишь по хорошо освещенным опушкам, где лианы начинают ветвиться от земли. В глубине же леса передвижение легко осуществимо.

Вторую группу межъярусных растений составляют эпифиты. Так называют растения, которые поселяются на других растениях, чаще всего на деревьях, используя их как опору, но, как и лианы, они не паразитируют на них. Среди эпифитов различают несколько групп. Во‑первых, встречаются эпифиты‑цистерны. Они обитают в лесах Южной и Центральной Америки и относятся к семейству бромелиевых. Листья таких эпифитов образуют розетки, в которых скапливается дождевая вода, иногда в количестве нескольких литров. В эти розетки проникают придаточные корни эпифита, всасывающие воду. Такой миниатюрный бассейн бывает поднят иногда на высоту 20–30 метров. В нем поселяются водные растения и насекомые и их личинки, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Во‑вторых, широко распространены эпифиты‑бра и гнездовые эпифиты. Эпифиты‑бра имеют листья двух сортов: одни прилегают к стволу дерева и под ними накапливаются перегнивающие органические частицы, другие же простираются в воздух подобно светильникам‑бра. Гнездовые эпифиты сидят на ветвях дерева, а их корни образуют тесное сплетение, напоминающее гнездо, в котором также накапливаются минерализующиеся частицы самих эпифитов и дерева‑опоры. Накоплению органического вещества эпифитами содействуют муравьи, притаскивающие огромное количество мертвых листьев, семян, кусочков коры и древесины. Процент гумуса в этой почве, образующейся на стволах деревьев, бывает очень значительным. Третью группу эпифитов составляют так называемые полуэпифиты, которые обычно сохраняют связь с почвой при помощи воздушных корней, но в отличие от лиан, лазающих при помощи корней, остаются живыми при нарушении этой связи.

Особую группу эпифитов составляют эпифиллы, поселяющиеся на листьях деревьев или даже трав. Эпифиллы представлены споровыми растениями – лишайниками, водорослями, мхами.

Наконец, остальные эпифиты, не имеющие никаких специальных приспособлений, свойственных перечисленным выше группам, именуются протоэпифитами.

Если в лесах умеренного пояса эпифиты представлены почти исключительно водорослями, мхами и лишайниками, то в дождевых лесах кроме этих растений в составе эпифитов огромную роль играют папоротникообразные и цветковые.