Как устанавливается родство в сомнительных случаях

 

В свое время всеми было признано, что для разрешения запутанных проблем подобного рода надо исследовать преимущественно такие части тела, на которые или мало или совсем не оказывает прямого воздействия образ жизни животного. Значение, которое какой‑нибудь орган или какая‑нибудь деталь в строении животного имеет для классификации, находится по большей части в обратном отношении к их применимости для известных целей. Причина этого станет ясна, если мы примем во внимание, что одинаковое питание и образ жизни очень часто обусловливают большое сходство во внешних и внутренних признаках у совершенно различных животных. Дельфины, например, по внешности весьма похожи на рыб и тем не менее – это настоящие млекопитающие. Некоторые сумчатые являются хищниками и так походят на настоящих хищных (Carnivora), что лишь точное анатомическое исследование скелета позволяет в должной мере установить их различие. Многие виды птиц‑носорогов и туканов по внешности очень похожи друг на друга, отличаясь вместе с тем одинаковым образом жизни, питания и одинаково чудовищным клювом; но особенности строения ног, грудины, черепа, распределения оперения доказывают, что носороги и туканы не находятся в сколько‑нибудь близком родстве, что первые приближаются к зимородкам, вторые – к кукушкам. Подобные особенности строения не имеют отношения к образу жизни и, следовательно, не особенно изменяются, когда по каким‑либо причинам часть естественной группы животных будет вынуждена изменить образ жизни. Совершенно так же обезьяны Старого Света, как бы различны они ни были по величине и образу жизни, будь то павианы, мартышки или антропоиды, – все имеют одинаковое количество зубов; все же американские – одним предкоренным зубом больше. Это различие совершенно не имеет значения для образа жизни; в этом отношении среди представителей каждой из обеих групп можно найти гораздо более значительные различия, чем между видами Старого и Нового Света. Поэтому‑то этот зуб и является чрезвычайно ценным признаком, указывающим на коренное различие обеих групп, различие, которое подтверждается и другими анатомическими особенностями.

С другой стороны, особенности организации, стоящие в особо близком отношении к определенному образу жизни, у некоторых видов данной группы очень легко утрачиваются, что доказывает ничтожность их значения для самого типа и малую ценность в качестве классификационных признаков. Дятлы, например, очень резко характеризуются наличием длинного и способного высовываться языка, мускулы которого, прикрепленные к подъязычной кости, идут назад вокруг головы, таким образом делая возможным внезапное выбрасывание языка. Кроме того, дятлы отличаются жестким заостренным хвостом, который приносит им большую пользу при лазании по вертикальным древесным стволам. У одной группы (Picumnus) хвост является вполне мягким, в то время как язык сохраняет все свои особенности; у другой (Meiglyptes) хвост остается типичным, но удлинение мускулов языка свелось почти на нет, и язык потерял благодаря этому значительную долю своей растяжимости. Но в обоих случаях особенности грудины, лапы, скелета и оперения доказывают, что мы имеем дело с настоящими дятлами, мало различающимися даже образом жизни и питания. Подобным же образом нередко значительно видоизменяется и клюв; он, например, варьирует от короткого, похожего на вороний, клюва настоящих райских птиц до длинного тонкого клюва, характерного для подсемейства Epimachinae, которых поэтому долгое время и причисляли к тонкоклювым (Tenuirostres), но все строение которых доказывает их родство с настоящими райскими птицами. Длинный, с боков бахромчатый язык перцеедов легко отличить от языка всякой другой птицы; однако этому не придают такого значения, как их анатомическому строению, доказывающему, что эти птицы ближе всего стоят к бородастикам и кукушкам.

Поэтому‑то скелет и в особенности грудина являются в сомнительных случаях наиболее верным признаком. Здесь всякие изменения появляются лишь чрезвычайно медленно, и потому более глубоко заложенные признаки родства выступают куда явственнее, чем в органах, которые находятся в непосредственной связи с внешним миром и потому, при изменении внешних условий жизни, изменяются с гораздо большей легкостью. Если дело идет о птицах, то другим, хотя и менее надежным, руководящим признаком являются их яйца. Для этих последних очень часто бывают характерны какие‑нибудь своеобразные формы и окраска или характерная скульптура поверхности, и эти признаки повторяются неизменными во многих близко родственных родах и семействах, как бы сильно представители последних ни отличались по образу жизни и внешности. Третьим признаком организации, тоже не связанным непосредственно с образом жизни и питанием, является характер распределения оперения по телу птицы. Дело в том, что у птиц перья вовсе не равномерно распределены по всей коже, но лишь по определенным линиям и пятнам, которые по форме и величине сильно различны у представителей главных отрядов, но у близко родственных птиц распределение перьев совпадает. Поэтому фигура оперенных частей кожи, являющаяся предметом изучения так называемой «птерилографии», представляет собой ценное вспомогательное средство при определении сомнительных родственных отношений птиц.

Если мы теперь обратимся к этим трем признакам у колибри, то найдем, что все они ведут нас к одному. Грудина сзади не имеет выреза, точно так же как и у стрижей, и в отличие от грудины нектарок, которая, как и у всех Passeres – обширного отряда, к которому принадлежит эта группа, имеет сзади два глубоких выреза. У обеих групп, у колибри и стрижей, яйца белы, немногочисленны (не более двух) и сходны по скульптуре поверхности. Наконец, по распределению оперения колибри более приближаются к стрижам, чем к каким‑либо другим птицам, и опять‑таки расходятся с нектарками, которые в этом отношении, так же как и во многих других, сходны с австралийскими медососами[136] и другими настоящими воробьиными.

 

Родство стрижей и колибри

 

С этим ключом в руках мы легко можем найти еще много сходства у обеих групп, Cypselidae и Trochilidae. Как у тех, так и у других в хвосте 10 рулевых перьев, у нектарок – 12; как те, так и другие имеют всего лишь 16 маховых перьев и являются единственными птицами со столь ограниченным числом последних.[137] Колибри отличаются тем, что у них первое маховое перо длиннее всех, и это наблюдается еще лишь у некоторых Cypselidae. Наконец, у обеих групп оперение очень плотно и тесно прилегает к телу. Но вместе с тем клюв и язык сильно разнятся. Стрижи обладают коротким, широким, низким клювом и плоским языком, роговым на конце, как и у всех птиц; у колибри мы видим очень длинный, узкий, почти цилиндрический клюв и трубкообразный, способный далеко высовываться язык. Существенно, однако, то, что в то время как другие из приведенных выше особенностей едва ли носят адаптивный характер, последние, т. е. особенности языка, носят именно такой характер. Стрижи свободно гоняются по воздуху за насекомыми, и их короткий, широкий, далеко раскрывающийся клюв подходит именно для подобного образа жизни. Напротив, колибри преследуют насекомых в цветах, и их своеобразный длинный клюв так же, как и выдвижной язык, приспособлен у них именно для этого, но вместе с тем они сосут и мед, и для этого им служит трубчатый язык. Образование последнего из обыкновенного птичьего языка очень легко проследить. Языку нужно лишь удлиниться, а обе составляющие его пластинки должны только свернуться с каждой стороны; такой процесс, вероятно, и должен происходить у молодых колибри.

Во время моего пребывания на Амазонке мне принесли однажды гнездо с двумя маленькими еще неоперившимися колибри, по‑видимому, вылупившимися лишь недавно. Клюв у них совершенно не походил на клюв взрослых птиц: он был короток, трехгранен, широк у основания и, таким образом, вполне имел форму клюва ласточки или стрижа, лишь немного вытянутого в длину. Полагая (ошибочно), что родители кормят птенцов медом, я попробовал дать им сиропа из меда с водой; но, несмотря на то, что птенцы все время раскрывали клюв и казались очень голодными, они не хотели глотать сиропа и выплевывали его обратно, иногда так порывисто, как будто задыхались. Тогда я, поймав нескольких очень мелких мушек, стал класть их птичкам в рот; они его тотчас захлопывали, проглатывали муху и снова раскрывали, прося еще. До насыщения каждый из птенцов проглотил от 15 до 20 мелких мушек. Они прожили у меня 3–4 дня, но я не имел возможности ходить за ними с достаточной степенью заботливости. Эти птенчики находились в стадии «стрижей», т. е. были вполне насекомоядными птицами и обладали клювом и ртом, приспособленными исключительно для этой цели. В то время я еще не сознавал важности исследования их языка, но ввиду того, что их клюв был так короток и трубчатый язык был бы не нужен, в сущности нечего и сомневаться, что в столь раннем детстве этот орган был у них таким же плоским и коротким, как и у ближайших их родичей.

 

Различие нектарок и колибри

 

Во всех существенных, глубже лежащих признаках, доказывающих близкое родство стрижей и колибри, нектарки восточного полушария сильно расходятся с последними, приближаясь к воробьиным вообще, и в особенности к медососам и пищухам. Их грудина имеет с задней стороны глубокие вырезы, у них 12, а не 10 рулевых перьев и 19 маховых вместо 16, из которых первое не только не самое длинное, но, напротив, короче всех, крылья коротки и округлы, а не длинны и остры, оперение распределено по‑иному; ноги крепки и длинны, а не коротки и слабы. Лишь чисто внешние особенности, а именно, блестящее оперение и незначительная величина и только одна существенная черта – трубчатый, довольно растяжимый язык, – сближают их с колибри. Но ведь это чисто адаптивный признак, так как нектарки питаются так же, как и колибри, мелкими насекомыми и цветочным нектаром, и потому язык их является лишь великолепным примером того, как одно и то же высоко специфичное изменение органа может встречаться совершенно самостоятельно в двух резко различных группах. У нектарок мускулы языка простираются не так далеко на голову, как у колибри, и потому язык не может далеко высовываться, но его устройство, скатывание краев обеих пластинок совершенно такое же, как у колибри.

Трубчатый язык возник в качестве адаптивного признака в пределах описываемого семейства, а не унаследован от более отдаленных предков. Это доказывается разнообразием вариаций, которое этот орган выказывает у разных представителей описываемого семейства. Лучше всего развит он у представителей рода Arachnothera, или «пауколовов» Азии, являющихся настоящими нектарками, только без металлических или вообще ярких тонов оперения. Кроме того, они обладают самым длинным клювом и самым длинным языком с наиболее развитыми мускулами. Они деятельно охотятся в цветах пальм, и часто замечаешь, как они исследуют цветы, причем несколько беспомощно порхают в воздухе, как будто они видели воздушные эволюции американских колибри и хотят им подражать. Типичные нектарки с металлическим оперением сидят по большей части вблизи цветов, крепко держась своими сильными лапками; они пожирают главным образом мелких жесткокрылых насекомых, как это делают и многие колибри. Но один вид, Chalcoparia phoenicotis, относимый всегда к нектаркам, выделяется среди всех прочих плоским, как бы роговым расщепленным языком и соответственно с этим, кажется, питается иной пищей, так как в его желудке находили мелких гусениц. Несколько более дальними родственниками, хотя и принадлежащими к тому же семейству, являются маленькие «цветочницы» рода Dicaeum с коротким клювом и с дважды расщепленным кончиком языка; эти последние питаются мелкими плодами и, может быть, почками и цветочной пыльцой. Маленькие белоглазки (Zosterops), по всей вероятности к ним примыкающие, питаются мягкими плодами и насекомыми.[138]

Очевидно, мы имеем дело с довольно обширной группой, представители которой отличаются разнообразным строением и все же близко родственны; часть их питается цветочным соком и мелкими насекомыми, скрывающимися в цветах; лишь у них мы так же, как у колибри, видим удлиненный клюв и двойной трубчатый язык. Более поучительный пример различия адаптивных и чисто структурных особенностей трудно себе представить. Характер приспособления может совершенно совпадать у двух групп, ведущих одинаковый образ жизни, и все же не служить доказательством какого бы то ни было родства, так как каждая из двух групп могла приобрести его, чтобы приспособиться к сходному месту в природе. В таких случаях приспособление является только изолированным признаком, лишь по внешности связывающим две в остальном совершенно различные группы. С другой стороны, неадаптивные, или чисто структурные особенности, по‑видимому, наследуются от древних предков, а потому и указывают на существенные различия в анатомии и развитии. Структурные изменения различных видов, обусловливаемые переменой образа жизни, приобретением новых инстинктов, в значительной мере эмансипировались от подобных особенностей, а так как последних всегда можно найти у каждого животного вида несколько, то они получают тем большую ценность. Таким образом, складывается следующее, по‑видимому парадоксальное, положение: чем менее какая‑нибудь особенность строения животного предназначена для выполнения определенных функций, тем более она ценна при установлении истинного, хотя, быть может, и отдаленного родства; напротив, всякое особое свойство какого‑нибудь органа, имеющее существенную важность для благоденствия животного, имеет часто очень незначительную ценность для установления его родства с другими животными.

Эта дискуссия, которая, правда, является несколько специальной, даст, я надеюсь, и профану понятие о некоторых важных основных принципах новой естественной классификации животных, весьма существенно отличающейся от старой, искусственной системы, долгое время господствовавшей в биологии. Читатель всегда без всякого труда сможет припомнить пример этого руководящего принципа, представляемый коренным различием двух семейств птиц, все же постоянно смешиваемых, а именно нектарок восточного полушария и колибри Америки, а также интересным фактом, что последние в сущности представляют собой стрижей, разумеется сильно приспособившихся к своему оригинальному образу жизни, к своему неустанному порханию по цветам, но, несмотря на это, обладающих многими существенными чертами, ясно доказывающими их происхождение.[139]

 

 

Окольные тропы биологии

(Президентская речь, произнесенная перед Биологической секцией Британской Ассоциации в Глазго 6 сентября 1876 г.)

 

 

Вступительные замечания. – О некоторых отношениях живых существ к окружающему. – Влияние местности на окраску бабочек и птиц. – Влияние окраски покровов тела на остроту чувств. – Взаимоотношения островных растений и насекомых.

 

 

Вступительные замечания

 

Область биологии так обширна, а мои познания в этой области так недостаточны, что я не в состоянии дать вам общий обзор развития различных отраслей биологии. Я даже чувствую себя недостаточно компетентным для того, чтобы исчерпывающим образом изложить современное состояние какого‑нибудь из главных подразделений этой огромной науки, как, например, анатомии, физиологии, эмбриологии, гистологии, систематики, эволюционной теории или же языковедения, этнологии, доисторической археологии. К счастью, однако, существуют отдельные вопросы, лежащие в стороне и более или менее забытые; к ним‑то я и обращаюсь, надеясь отдельными заметками не только привлечь внимание биологов, но и быть вместе с тем понятым членами Ассоциации, более далекими от науки, но почтившими нас своим присутствием.

Вопросы, которых я коснусь сперва, трудно рассматривать с одной и той же точки зрения, однако их легко, быть может, параллелизовать с новейшей фазой развития близкой отрасли знания, получившей название геоморфологии (Surfacegeologyor Earthsculpture). В прежних сочинениях по геологии можно было найти многое о слоях, горных породах, окаменелостях, о порядке расположения слоев и их складках, о химическом составе и классификации горных пород; можно было также встретить и единичные указания на то, как образовались эти горные породы и слои в отдаленном прошлом. Однако нередко можно было дочитать книгу до конца и не узнать абсолютно ничего о том, каким же образом земная кора сложилась столь удивительно и разнообразно; нигде не объяснялось, почему здесь горы отличаются округленными формами, там образуют крутые обрывы, почему здесь долины широки и открыты, там узки и скалисты; почему реки так часто перерезывают горную цепь, почему горные озера нередко так неимоверно глубоки, откуда взялись галька, наносы, валуны, почему они широко распространены в одних местностях и совершенно отсутствуют в других. Пока подобные вопросы старались обходить, геология представляла собою нечто незаконченное, так как, несмотря на то что ей надлежало объяснить образование современной земной коры, она все же не давала ответа на множество явлений, происходящих на земной поверхности. За последние годы занялись тщательным изучением этих изменений поверхности земли; теперь уже выяснилась поразительная работа размывания или денудации, равно как и ледников, которые главным образом и налагают последнюю печать на поверхность земли; выяснились их отношения к климатическим переменам, происходящим на земле, и к первобытному человечеству. Таким образом, геология приобрела новый, общий для всех интерес и осветила в то же время многие явления, отразившиеся на характере более древних формаций.

И вот подобно тому как для дальнейшего развития геологии вообще понадобилась геоморфология, или геология земной поверхности, точно так же понадобилась и геобиология, чтобы сделать науку о живых существах более законченной и придать ей всеобщий интерес; чувствовалась необходимость объяснить и осветить результаты, достигнутые отдельными исследователями, и выявить внутреннюю связь важных явлений, бесконечное разнообразие и красота которых составляют главную прелесть изучения природы. Зоолог, например, дает нам вначале признаки животных, анатом изучает их строение, гистолог – тончайшее строение их тканей; эмбриолог терпеливо наблюдает за развитием отдельного животного; систематик группирует отдельные существа в классы, отряды, семейства, роды и виды; полевой натуралист изучает их питание, образ жизни и положение в общей экономии природы. Тем не менее до последнего времени существовало множество самых простых вопросов, касающихся внешних признаков и взаимоотношений животных и растений, которых не были в состоянии удовлетворительно объяснить, даже не пытались еще объяснить ни один из поименованных выше добросовестных исследователей, ни даже все они общими силами.

Почему цветки так разнообразны по своей окраске и форме? Почему в Арктике песец и белая куропатка становятся белыми зимой? Почему в Америке нет слонов, в Австралии – оленей? Почему так редко наблюдается совместное нахождение двух близко родственных видов? Почему самцы многих животных так часто окрашены ярче? Почему вымершие животные так часто превосходят по величине своих ныне живущих родичей? Чем обусловлено появление великолепного хвоста у павлина и двоякого рода цветков у примулы?

При старых методах исследования редко когда задумывались над ответом на эти и сотни других вопросов; приступая же к их объяснению, отделывались беспочвенной спекуляцией. Установкой единой, великой и стройной системы изучения природы мы обязаны знаменитому автору «Происхождения видов». Под прикосновением его волшебной палочки бесчисленные факты, касающиеся жизни животных и растений, их внутреннее строение, внешняя форма, развитие, географическое распространение, геологическая история, – все заняли подобающее им место; и хотя вследствие трудности предмета и множества пробелов в наших познаниях многое еще покрыто мраком, не остается ни малейшего сомнения в том, что даже самые мелкие, самые, по‑видимому, несущественные свойства животных и растений служат или служили им на пользу или же выработались под влиянием общих законов, которые в будущем будут для нас несомненно понятнее, чем сейчас. И так велик был переворот в нашем понимании природы, вызванный изучением явлений изменчивости, наследственности, скрещивания, соперничества, распространения, защитных приспособлений видов и подбора, нередко выявлявших смысл наиболее темных явлений и взаимосвязь наиболее удаленных друг от друга животных, что мы можем его сравнить лишь с переворотом, который вызвало в нашем миросозерцании великое открытие Ньютоном закона всемирного тяготения.

Я хорошо знаю, что можно возразить (и уже возражали), что Дарвина переоценивают и многие из его теорий совершенно неправильны, другие же наполовину ошибочны, что он очень часто возводит смелое здание на очень непрочном фундаменте сомнительно истолкованных фактов. Однако, если бы такой упрек был справедлив – а до известной степени я сам считаю его таковым, – все же, по моему глубокому убеждению, Дарвина не переоценивают, да и нельзя его переоценивать, ибо его великое значение заключается вовсе не в том, что он непогрешим, но в том, что он с редкой последовательностью и критикой создал новую систему наблюдения и исследования, обосновав ее на почве известных всеобщих законов, почти столь же простых и в то же время всеобъемлющих, как и закон всемирного тяготения. И если возникнут новые теория, если будет доказано, что некоторые из вспомогательных теорий Дарвина совершенно или только частично неправильны, то даже сами эти доказательства станут возможными лишь потому, что мы следуем за Дарвином, что мы применяем метод, которому учит он, и пользуемся богатым материалом, им же собранным. «Происхождение видов» и длинный ряд последующих работ революционизировали изучение биологии; они обогатили нас новыми идеями, новыми плодотворными принципами, вдохнули в науку жизнь и силу и открыли невиданные до тех пор области исследования, разрабатываемые теперь сотнями неутомимых ученых. Каких бы изменений ни требовали некоторые из его положений, Дарвин есть и останется творцом философской биологии.

В качестве небольшого вклада в эту обширную область я сперва изложу некоторые любопытные отношения организмов к своей обстановке, заслуживающие, по‑моему, более строгого изучения, чем им до сих пор уделялось. Вопросы, о которых я главным образом буду говорить, заключаются в следующем: о влиянии местности на характер окраски многих насекомых, а до известной степени и некоторых птиц; затем о том, каким образом многие особенности географического распространения растений вызываются их зависимостью от известных насекомых.