Географическое распространение и изменчивость

 

Большинству известно, что колибри водятся только в Америке; менее известно, что они – почти исключительно тропические птицы и что те немногие виды, которые попадаются в умеренных (северных и южных) широтах материка, принадлежат к числу перелетных птиц, возвращающихся зимой в теплые страны в пределах тропиков или, по крайней мере, в их близости. На крайнем севере Америки попадаются два вида, прилетающих туда регулярно каждое лето, один на восток, другой на запад от Скалистых гор. Первый – это обыкновенный североамериканский рубиновошейный колибри, распространенный по всей территории Соединенных Штатов и Канады до 75° с. ш., следовательно, значительно севернее озера Виннипег. Распространение же красного огненосца простирается благодаря большей мягкости климата западного побережья даже севернее Ситки,[127] до 61° с. ш. Там эти виды остаются целое лето и гнездятся; по реке Колумбии они появляются в конце апреля, зиму же проводят в Мексике. Если предположить, что экземпляры, залетающие далее всех на север, спускаются не южнее, скажем, Северного тропика, то все же эти маленькие птички совершают каждую весну и осень путешествие более чем в 3 000 миль. Колибри южного полушария, проводя зиму в теплых местностях Чили или Боливии,[128] залетают до самых негостеприимных берегов Огненной Земли, где их наблюдали порхающими во время снежного бурана вокруг цветов фуксий.

На юге Калифорнии и в центральных Соединенных Штатах летом можно встретить еще три или четыре вида колибри, но число их значительно возрастает лишь в пределах тропиков. Мексика насчитывает уже более 30 видов, южные области Центральной Америки – более чем вдвое. С приближением к экватору число видов колибри возрастает еще сильнее и достигает максимума в экваториальных Андах. В горах они особенно многочисленны, но девственные леса долины Амазонки, в которых столько жизненных форм достигает своего наивысшего развития, бедны этими птицами. Бразилия, более холмистая страна с очень разнообразной растительностью, уже значительно богаче ими, но все же не может сравниться с долинами, плоскогорьями и вулканическими пиками Анд. Каждый район имеет здесь свои эндемические виды, часто свои роды, и даже на некоторых больших вулканах живут виды, нигде более не встречающиеся. Так, один вид водится исключительно на большой горе Пичинча, притом только на высоте 14 000 фут. над уровнем моря; другой, близко родственный вид, встречается в Чимборасо на высоте от 14 000 фут. до границы вечного снега, т. е. высоты 16 000 фут. над уровнем моря.[129] Представителей его часто можно встретить на красивом альпийском кустарнике с желтыми цветами из семейства Asteraceae. На потухшем вулкане Чирикви в Верагуа один очень маленький вид колибри – малого огненосца – находили исключительно внутри кратера. Его чешуйчатое горловое пятно сверкает таким рубиновым пламенем, что, как замечает м‑р Гульд, можно подумать, будто он уловил последний отблеск потухающего вулкана.

Но колибри распространены не только по всему материку Америки, от Ситки до Огненной Земли, от уровня моря до снеговой линии Анд, – они населяют также и многие острова, иногда весьма удаленные от континента. Острова Вест‑Индии насчитывают 15 видов, принадлежащих к 8 родам, настолько непохожим на континентальные, что 5 из них следует признать свойственными исключительно Антильским островам. Даже Багамские острова, в непосредственной близости от Флориды, имеют два собственных вида, а маленькая группа островов Трес Мариас, находящаяся лишь в 60 милях от западного побережья Мексики, имеет один вид. Еще замечательнее оба вида острова Хуан Фернандес, лежащего в Тихом океане, более чем в 400 милях к востоку от чилийского города Вальпараисо; один из них эндемичен, другой же водится и на островке Мас‑а‑Фуэра, на 90 миль западнее. Но на островах Галапагос, несмотря на то что они гораздо больше и удалены от континента лишь немного дальше, колибри нет, на Фолклендских островах тоже; причиной этого является, должно быть, недостаток лесов, даже вообще деревьев и более или менее крупных кустарников, с чем связано также слабое развитие цветов и насекомых.

 

Колибри острова Хуан Фернандес как пример изменчивости и естественного отбора

 

Три вида колибри островов Хуан Фернандес и Мас‑а‑Фуэра обладают некоторыми в высшей степени замечательными особенностями. Они образуют особый род Eustephanus, один вид которого встречается как в Чили, так и на Хуан Фернандесе. Как самцы, так и самки вида, который можно назвать чилийским, окрашены в зеленоватый цвет, в то время как у двух других, исключительно островных видов самцы красного или красно‑бурого цвета, а самки – зеленого. Красные самцы обоих видов очень похожи друг на друга, но зеленые самки всех трех видов очень различны, причем весьма любопытно, что самка вида, населяющего маленький, более удаленный островок, несколько напоминает чилийскую, а самка вида, свойственного острову Хуан Фернандес, отличается от обеих уже сильнее; самцы же обоих островных видов, как сказано, очень сходны. Так как все это является довольно простым примером изменчивости и естественного отбора, то поучительна будет попытка представить себе ход всех этих изменений. Прежде всего мы должны перенестись в ту неведомую, но во всяком случае отдаленную эпоху, когда колибри еще не успели проникнуть на оба описываемых острова. Уже тогда некий вид рода Eustephanus должен был населять Чили. Невозможно только сказать, был ли он тождествен с теперешним чилийским видом, так как все виды более или менее изменяются с течением времени. В конце концов после многих, вероятно неудачных, попыток несколько пар описываемого вида были занесены ветром из Чили на Хуан Фернандес, и так как местность благоприятствовала, а леса, цветущих растений и насекомых имелось в изобилии, то эти пары размножились и натурализовались на острове. В скором времени они начали менять свою окраску; самец делался все более и более красно‑бурым, в конце концов достиг красивого оттенка, отличающего оба современных нам островных вида; самка же не изменялась так быстро и приобрела лишь белую окраску нижней стороны туловища и хвоста, а также более блестящие грудные пятна. Когда перемена окраски уже закончилась у самца и только начиналась у самки, переселение распространилось и далее к западу, на островок Мас‑а‑Фуэра, где птички тоже обосновались. Но здесь изменение окраски, начавшееся на более крупном острове, по‑видимому, не пошло дальше; так, самка с описываемого острова и по сию пору занимает промежуточное положение между самками чилийского вида и вида с острова Хуан Фернандес. Еще позднее прибыл из Чили на Хуан Фернандес второй этап переселенцев исходного вида, который и доныне живет рядом со своими сильно измененными потомками.[130] Посмотрим теперь, в какой мере вышеизложенные факты согласуются с законами изменчивости, а также с законами, регулирующими изменения окраски, которые я пытался установить.[131]

Результаты изменчивости зависят у всех видов от двух факторов: от степени изменения физических условий и от большей или меньшей индивидуальной численности вида. Если под влиянием этих причин появляется какое‑нибудь изменение, то оно может привести к возникновению стойкой разновидности или расы или же идти дальше, все равно, будет ли это происходить благодаря способности видов изменяться в определенном направлении под влиянием местных или внутренних (физиологических) причин, или же вследствие непрекращающегося переживания и размножения всех индивидуумов, обладающих выгодными для сохранения расы особенностями. По истечении известного времени должно установиться некоторое равновесие – или потому, что граница целесообразной изменяемости в данном направлении достигнута, или благодаря тому, что вид теперь гармонично приспособился ко всем внешним условиям. Пока эти условия не изменяются, данная форма может в течение весьма долгого времени оставаться неизменной, – причина, почему и нам большинство видов кажется неизменным. Теперь мы можем допустить, что в стране, составляющей, как Чили, часть континента, богатого всевозможными видами живых существ, большинство видов находится в состоянии устойчивого равновесия; все жизнеспособные разновидности уже давно должны были подвергнуться действию естественного отбора, число индивидуумов каждого вида, по всей вероятности, почти постоянно и ограничено множеством других видов, нуждающихся в одинаковой с данным видом пище, ведущих одинаковый образ жизни или вообще приходящих с ним в соприкосновение в своих жизненных отправлениях. Поэтому можно предположить, что чилийский вид колибри, переселившийся на Хуан Фернандес, был формой, уже установившейся, мало или совсем не отличавшейся от современного чилийского вида Eustephanus galeritus. И вот на острове он нашел совершенно иные, но в высшей степени благоприятные жизненные условия, обильную низкорослую растительность, достаточно богатую флору, менее значительные, чем на материке, крайности климата и прежде всего полное отсутствие всякой конкуренции со стороны соперничающих видов. Все цветы с их насекомыми были в его исключительном распоряжении, змеи и млекопитающие, разоряющие гнезда, отсутствовали, ничто не препятствовало полному наслаждению жизнью. Отсюда быстрое размножение, возникновение многочисленной постоянной популяции, которая и сейчас налицо, ибо м‑р Мозли,[132] участник экспедиции «Чэлленджера», сообщил автору этих строк, что колибри чрезвычайно многочисленны на Хуан Фернандес, что там вокруг каждого куста, каждого дерева непременно носится несколько штук. Следовательно, здесь перед нами одно из условий, по общему мнению особенно благоприятствующих появлению изменений, а именно значительный рост количества особей. Но так как борьба за существование со сходными видами отсутствовала и не было необходимости в возникновении каких‑либо изменений форм и внутреннего строения, то мы и видим, что изменились только величина тела и его окраска. Увеличение размеров тела, очевидно, зависело от большого изобилия пищи и более равномерного климата, причем выживали все наиболее здоровые, сильные и крупные особи. Перемена окраски могла зависеть от изменений молекулярного строения оперения, стоявшего в связи с усиленным ростом, а повышенная энергия и жизнеспособность самца, связанная с более благоприятными условиями и быстрым размножением вида, должны были вызвать и более яркую окраску, причем специфика оттенков могла зависеть от местных условий или от унаследованных расовых тенденций. Следует заметить, что переход из зеленого цвета в красный совершается в направлении уменьшения преломляемости лучей спектра и потому вполне согласуется с тем законом изменчивости окраски, который обыкновенно сопутствует всякому расширению в неорганическом, всякому росту в органическом мире.[133] У самки же перемена окраски не подталкивалась столь же повышенной, как у самца, жизнедеятельностью, а потому и происходила значительно медленнее и происходила, быть может, благодаря унаследованной тенденции, в другом направлении.

У чилийского колибри низ туловища окрашен в пепельно‑серый цвет с зеленовато‑бронзовыми пятнами на груди, хвост – сплошь бронзово‑зеленый. Вид же острова Хуан Фернандес отличается, как уже было сказано, чисто‑белым низом туловища, большими и более чистого золотисто‑зеленого цвета грудными пятнами, и, кроме того, внутреннее опахало рулевых перьев сделалось чисто‑белым, что выглядит очень красиво, когда хвост развернут.

Теперь последуем за птичками обоего пола на более отдаленный остров, в ту эпоху, когда самец уже окончательно изменил свою окраску, но еще не достиг той величины, как впоследствии, а окраска самки не изменилась еще и наполовину. На маленьком, довольно‑таки бесплодном острове, считаемом многими путешественниками скорее скалой, не было столько обильных запасов корма, а потому нельзя было и кормиться большому количеству колибри. Климат же не отличался существенно от климата соседнего острова. Изменяемость поэтому должна была или замедлиться, или совсем прекратиться, и факты вполне согласуются с этим предположением. Самец, который уже окончательно выработал свою окраску, почти не отличается от самца коренного вида; он только несколько меньше, что можно объяснить тем, что в эпоху переселения коренной вид еще не достиг своей полной величины, или же тем, что некоторое уменьшение размеров произошло вследствие ухудшения питания. Самка тоже несколько мельче; во всех других отношениях она занимает почти промежуточное положение между самкой чилийского вида и самкой с острова Хуан Фернандес. Нижняя сторона ее тела светло‑пепельного цвета, грудные пятна занимают промежуточное положение по величине и окраске, хвостовые перья отмечены несколько неопределенным белым пятном на конце внутреннего опахала, которому остается только распространиться во всю его длину, чтобы в точности скопировать особенность хвостовых перьев самки с острова Хуан Фернандес. Поэтому весьма вероятно, что самки остались со времени переселения с острова Хуан Фернандес совершенно или почти неизменными, в то время как родичи их с названного острова продолжали развиваться все дальше и дальше в принятом направлении. Этим и объясняется, что вид наиболее удаленный кажется нам более близким к коренной чилийской форме.

В позднейшую эпоху сравнительно мелкий, тускло окрашенный чилийский вид снова переселился на Хуан Фернандес, но теперь ему предстояло конкурировать с прочно укоренившимся там красным потомком и, по всей вероятности, он подвергся легким конституционным изменениям, в точности приспособившим его к его новой островной родине. Поэтому новый пришелец перебивается лишь с трудом; он, как говорит м‑р Рид (Reed) из Сант‑Яго, встречается на острове далеко не так часто, тогда как красный вид очень распространен. Кроме того, можно предположить, что на остров довольно часто прибывают из Чили новые колибри, содействуя, таким образом, поддержанию своего вида, ибо не надо забывать, что в то время как при первом переселении для успешной колонизации требуются самцы и самки, позднее, уже после образования колонии, всякая случайно залетная птица увеличивает численность и путем скрещивания задерживает продолжающуюся изменяемость вида.

Таким образом, все особенности трех родственных видов колибри острова Хуан Фернандес совершенно свободно объясняются действием тех всеобщих законов, которые, по мнению Дарвина и других ученых, обусловливают изменчивость животных и закрепление их изменений. Но поучительно отметить, что там, где изменение окраски и увеличение размеров тела происходили наиболее энергично, параллельно имели место и незначительные изменения других признаков. На о. Хуан Фернандес клюв сделался несколько короче, рулевые перья – шире, огненно‑красная шапочка на голове несколько меньше; все эти признаки у птиц с о. Мас‑а‑Фуэра или выражены в меньшей степени, или вовсе отсутствуют. Эти совпадающие изменения могут происходить или в результате того, что Дарвин назвал корреляцией роста, или вследствие частичного появления атавистических признаков под влиянием особо благоприятствующих условий, или, наконец, благодаря непосредственному влиянию климата и пищи. Во всяком случае, все это показывает, какое многообразие непредвиденных изменений может быть вызвано у известных видов в сравнительно короткое время совсем незначительной переменой места.

Если мы теперь окинем взором все бесконечное разнообразие жизненных условий, встречающихся на всем Американском материке, этот контраст жарких, сырых, обширных лесных равнин Амазонки, открытых льяносов Ориноко, сухих плоскогорий Бразилии, защищенных со всех сторон равнин и лесистых склонов Восточных Анд, зеленеющих плоскогорий, пустынных парамо,[134] бесчисленных вулканических конусов с их характерной альпийской растительностью, далее – контрасты восточного и западного побережья, изолированность Вест‑Индских островов, в меньшей степени – Центральной Америки и Мексики, которые, как мы знаем, несколько раз отделялись от Южной Америки; если мы примем во внимание, что все эти резко разграниченные области подвергались космическим и местным изменениям, постепенным поднятиям и опусканиям, увеличению и уменьшению поверхности, то резким крайностям, то равномерности температуры, то увеличению, то уменьшению количества осадков; если мы учтем, что параллельно с этим изменялась растительная и животная жизнь; если мы, наконец, учтем, что все эти причины должны были влиять бесчисленными способами на рост и развитие, на форму и окраску этих удивительных птичек, – если мы учтем все эти разнообразные и переплетающиеся формы воздействия, то мы больше не будем так поражаться их необычными формами, их бесконечным разнообразием, их чудной красотой. В течение скольких веков влияли все эти причины, сказать невозможно; во всяком случае, величайшая изолированность колибри от всех других птиц наравне с большим количеством их видов и родов ясно указывает на очень большую древность этой группы.