Лекция 10. Иглокожие. Щетинкочелюстные.

Ксенотурбеллиды (Xenoturbellida). Xenoturbella bocki – это ещё один организм, подлинное систематическое положение которого до сих пор не удалось установить. Сначала этот вид был описан как турбеллярия, но позже были выявлены его тесные связи с Enteropneusta. Животные до 3 см длиной живут на илистом грунте и внешне отличаются ресничной бороздой посередине тела и медиовентральным ротовым отверстием. Мультицилиарный эпидермис с базиэпителиальной нервной системой и изобилием желёз похож на таковой у Enteropneusta. Интересно, что основания и верхушки ресничек имеют признаки, которые пока были известны только у турбеллярий Acoelomorpha. Очень своеобразно строение непарного статоциста, расположенного в эпидермисе на переднем конце. Статолиты, присутствующие в большом числе, снабжены жгутиками, с помощью которых они передвигаются в статоцисте. Строение мускулатуры и соединительной ткани, с одной стороны, демонстрирует сходство с планом строения целомических животных (распределение межклеточного вещества между эпидермисом и кожно-мускульным мешком в форме двух базальных матриксов), но, с другой стороны, никакой вторичной полости тела не обнаруживается. Центральная полость тела образована мешковидной кишкой. Анус отсутствует, спермато­ зоиды архаичного типа, настоящие нефридиальные органы неизвестны. Из-за этих связей со столь удалёнными друг от друга таксонами, как Plathelminthes и Hemichordata, X. bocki с самого своего открытия представляет особый интерес для дискуссий об эволюции Bilateria.

Хотя иглокожие (Echinodermata) выглядят совершенно иначе из-за раннего развития у них сфериче­ской формы тела с почти радиальной сим­метрией, строение их полостей тела указывает на исход­ную тройственную организацию, сход­ную с наблюдаемой у лофофоровых и полу­хордовых. Иглокожие – одна из многих групп, появившихся впервые с уже харак­терным для типа обликом, начиная с кем­брия, хотя и не все ранние формы имеют пятилучевую симметрию, свойственную со­временным классам. О предковом плане строения можно только догадываться. Помимо черт, характерных для всех вто­ричноротых, общий признак иглокожих и хордовых – система твердых защитных, содержащих кальций пластинок мезодермального происхождения в коже. У некоторых вымерших иглокожих, похоже, были обра­зования, эквивалентные глоточным щелям, присутствующим также у ныне живущих полухордовых (и ряда гастротрихов). Наконец, у ланцетника (подтип Бесчерепные – Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрослого животного есть результат вторичного расчленения задней пары целомов). Не­удивительно поэтому, что большинство по­пыток вывести хордовых из других групп животных помещает иглокожих неподалеку от точки их происхождения, но, как и в слу­чае перехода полухордовые/иглокожие, все предложенные филогенетические схемы страдают недостатком потенциальных про­межуточных форм; им нет подходящих ана­логов среди ныне живущих и ископаемых видов. Другие исследователи выводят хордовых путем педоморфоза из личинок полу­хордовых/иглокожих.

Иглокожие (Echinodermata). Около 7000 современных видов. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия. Иглокожие обитают исключительно в морях и все, кроме немногих батипелагических голотурий, представляют собой типичные бентосные формы. Иглокожие распространены на всех глубинах океана и местами доминируют в донных сообществах. В батиальной и ультраабиссальной зонах на долю иглокожих может приходиться до 90% общей биомассы бентоса. Некоторые таксоны морских звёзд и голотурий встречаются исключительно на глубинах более 2000 м!

Иглокожие нередко пёстро и даже пышно окрашены. Размеры тела сильно варьируют, например, у морских ежей от 5 мм до 320 мм. А вот у змеехвостки Nannophiura lagani диаметр диска составляет лишь 0,5 мм, а длина лучей 3 мм. Leptosynapta minuta, безногая голотурия, обитающая в полостях между песчинками в Северном море, не превышает 5 мм, а родственные ей тропические виды, такие как Synapta maculata из Индо-Пацифики, превышают 2 м в длину и 5 см в диаметре. Голотурия Stichopus variegatus, обитающая у Филиппин, имеет 1 м в длину, 23 см в диаметре и массу 9 кг. Заметных размеров достигают и морские звёзды: диаметр тела глубоководного вида Midgardia xandaras составляет 1,4 м, а у Pycnopodia helianthoides, имеющей 25 лучей, диаметр тела – 1 м, а масса тела – 10 кг.

1. Взрослые, в большинстве случаев, – радиальные формы (пятилучевая симме­трия), некоторые билатеральные. Главная ось проходит через рот, находящийся в середине так называемой оральной стороны, и через анус на противоположной аборальной стороне. Форма тела в высшей степени разно­образна. Вымершие и современные си­дячие формы со сферическим или чаше­образным телом, прикрепленные аборально к субстрату стебельком с обращенным вверх ртом, окруженным пятью руками. У производных свободно передвигающихся Eleutherozoa оральной является нижняя сторона, обращенная к субстрату, верхняя же сторона у них – аборальная. У голотурий, правда, оральной стороне соответствует передний конец, а аборальной – задний полюс тела. Какой-либо дифференцированной го­ловы нет.

2. Кишечник сквозной (у некоторых вто­рично слепозамкнутый).

3. Полость тела исходно олигомерная, из трех парных целомов. Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целома на ряд систем: полость тела, амбулакральную (водно-сосудистую) и перигемальную системы.

4. Водно-сосудистая (амбулакральная) система содержит не связанную прямо с внешней средой морскую воду и гидравли­чески управляет движениями трубкообразных локомоторных (амбулакральных) но­жек и/или захватывающих пищу щупалец. Часть этой системы образует кольцевой канал вокруг пищевода, от которо­го начинаются радиальные каналы, идущие вдоль каждой руки.

5. Мезодермальная субэпидермальная система известковых «косточек» или пластинок, часто с выступающими на поверхность бугорками, шипами.

6. Специализированных экскреторных органов нет. Продукты обмена веществ собираются в целоме и, очевидно, выводятся через многие тонкостенные органы (ножки, тонкая стенка тела, задняя кишка). Функцию выделения твердых частиц выполняют подвижные амебоциты.

7. Циркуляторная «гемальная» систе­ма выражена слабо; ее функции в значитель­ной мере выполняются целомическими жидкостями.

8. Нервная система иглокожих примитивна, состоит из трёх отдельных частей, построенных по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела залегают две нервные системы – чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела – только двигательная. Органы чувств иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток (функции осязания, химического чувства, зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в глазках. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей – вокруг ануса.

9. Обычно раздельнополые, без явного полового диморфизма. Гермафродиты известны у морских звёзд, офиур и голотурий.

10. Дробление яиц радиальное. Развитие, типичное для вторичноротых, как правило, непрямое, с ресничной, билатерально симметричной личинкой.

Иглокожие – в высшей степени свое­образная группа с тремя весьма характер­ными чертами: особой симметрией, извест­ковым мезодермальным скелетом, амбулакральной и другими це­ломическими системами. Все эти три осо­бенности могут быть прямо связаны с их происхождением от сидячих фильтраторов, которые, от каких бы предков ни происхо­дили, имеют тенденцию к развитию радиа­льной симметрии ловчего аппарата. У иглокожих этот процесс привел к формированию круга из пяти часто дихо­томически ветвящихся рук. У предковых форм это были эквиваленты и, возможно, производные лофофоральных рук живот­ных, подобных крыложаберным полухор­довым. Как и у последних, гидравлическая система рук и ресничных щупалец на них поддерживается в основном давлением в мезоцеле. Некоторые эволю­ционные линии иглокожих вторично стали свободноживущими; большинство этих форм как бы перевернулось «вверх ногами», так что исходно обращенная вверх несущая рот и руки поверхность стала контактиро­вать с субстратом, а пищедобывающие щу­пальца превратились в локомоторные. От­носительно небольшие анатомические из­менения сформировали из них амбулакральные ножки (общая адаптация при этом изменении функций – появление при каж­дой ножке гидравлического резервуара, ам­пулы, позволяющей ей индивидуально со­кращаться и вытягиваться). При этом руки часто становились крупнее и шире (как у морских звезд) или объединялись с телом, заворачиваясь вокруг него (как у морских ежей и голотурий). В любом случае пять рук все еще определяют план строения тела, так что у большинства современных свободноживущих форм радиальная симметрия со­храняется, и, следовательно, они могут дви­гаться в любом направлении (пятилучевая симметрия была не у всех ранних групп иглокожих; известны спирально симме­тричные и даже асимметричные формы). Однако у части ежей (неправильные ежи – Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатеральной симметрии, которая накладывается на более древнюю радиальную. Во многих таксонах голотурий также развивается ярко выраженная вторичная билатеральная симметрия.

У морских лилий и морских звезд обычно имеет место полимеризация первично пятилучевого плана строения: морские лилии могут иметь до 200, а морские звёзды – до 50 лучей.

Сидячие животные нуждаются в механи­ческой опоре тела и защите его от хищников и действия волн. У иглокожих это обеспечи­вается отложением в соединительнотканном слое кожи системы «ко­сточек», каждая из которых представляет собой пористую решетку из карбоната ка­льция. Отдельные «косточки» часто уве­личиваются в размерах, принимая форму пластинок, иногда сцепляющихся с другими с образованием жесткого, почти наружного панциря. Как и у других панцирных или ра­ковинных животных (например, двуствор­чатых моллюсков, плеченогих) имевшаяся у предков голова утрачена. Покровный, как правило, ресничный, эпидермис иногда ис­чезает, и части панциря оказываются внеш­ней границей тела. Известковые структуры могут вторично выполнять локомоторную функцию, замещая в этом отношении амбулакральные ножки. Мышцы, идущие от од­них «косточек» к другим, обеспечивают движение по субстрату с помощью рук или игл.

Хотя тело иглокожих мономерное, у них развиваются три пары энтероцельных кар­манов (иногда в модифицированной фор­ме), как и у олигомерных животных с тремя отделами тела, т. е. форм, которым, как принято считать, родственны иглокожие. Как у лофофоровых и полухордовых, метацели («соматоцели») формируют основную полость тела, а мезоцели (у иглокожих – один из них), или «гид­роцели», – гидравлическую систему рук, похожих на лофофоральные; правый мезоцель обычно редуцируется до мелкого со­кратимого мешочка. Правый протоцель («аксоцель») образует аксиальный (осевой) синус, т. е. пространство вокруг части гемальной системы, функции которой неясны, в то время как левый объединяется с мезоцелем в амбулакральную систему. Протоцели и мезоцели этих олигомерных энтеро­цельных животных связаны с внешней сре­дой мадрепоровой пластинкой. Согласно классическим взглядам, эта связь сильно развита у игло­кожих как средство изменения объема жид­кости в амбулакральной системе. Считае­тся, что через мадрепор проис­ходит водообмен с внешней средой (факти­чески в амбулакральной системе находится не целомическая жидкость, а морская вода с небольшим количеством целомоцитов). От этой пластинки так называемый «каме­нистый канал» ведет к околопищеводному кольцу. В действительности прохождение воды через мадрепоровую пластинку ни разу не наблюдалось, однако она, возмо­жно, обеспечивает выравнивание гидростатического давления внутри и вне животно­го.

Таким образом, своеобразие иглокожих не столько в самом их анатомическом строении, сколько в том, что это единствен­ная процветающая группа свободноживущих животных, происшедшая от прикре­пленных сидячих предков, которые, по-видимому, были способны двигать лишь несущими щупальца руками и изгибать сте­белек.

Для всех групп иглокожих, кроме морских ежей, характерна автотомия. Как правило, при различных раздражениях отбрасываются лучи и части тела, или же (у морских огурцов) выбрасывается большая часть внутренних органов.

Иглокожие демонстрируют типичное радиальное дробление с отчётливой инвагинационной гаструлой (кроме яиц, богатых желтком). Из бедных желтком яиц обычно выходит планктотрофная личинка, которая совершает метаморфоз. Забота о потомстве встречается во всех группах, но более обычна у высокоширотных, глубоководных и литоральных видов. У некоторых морских звёзд и офиур имеет место бесполое размножение (вероятно, облигатное) путём деления целого животного.

Местами иглокожие имеют некоторое хозяйственное значение. В последние годы их улов в мировом масштабе колеблется на уровне примерно 70 000 тонн в год, из которых не менее 50 000 тонн в год приходится на морских ежей, чьи гонады употребляются в пищу. Морские огурцы (трепанги) после удаления внутренностей также используются в пищу. До 4 000 тонн морских звёзд идёт на корм скоту и на удобрение.

Четвертый тип вторичноротых – щетинкочелюстные (Chaetognatha) – настолько же непоня­тен с филогенетической точки зрения, на­сколько важен с экологической. Возможно, это главные беспозвоночные хищники мор­ского планктона. Ранний эмбриогенез этих прозрачных мягкотелых червей типичен для вторичноротых, а тело состоит из трех отделов – головы, туловища и постаналь­ного локомоторного хвоста. Соответ­ствуют ли эти три отдела про-, мезо- и метасоме полухордовых, проблематично, при­чем некоторые черты щетинкочелюстных явно сходны с таковыми у первичнополостных червей. В настоящий момент об их родственных связях с другими вторичноротыми ничего нельзя сказать. Мягкотелые планктонные виды хуже всех других живот­ных представлены в ископаемых остатках, и, возможно в прошлом было много типов таких живот­ных, о суще­ствовании которых мы совершенно не по­дозреваем. Предки щетинко­челюстных могли принадлежать к одной из таких групп. Характерные особенности заключаются в следующем.

1. Билатерально симметричные черве­образные животные.

2. Прямой сквозной пищеварительный тракт, нетерминальный (вентральный) анус.

3. Олигомерное тело разделено септами на три отдела: голову, туловище и поста­нальный хвост. Туловище и хвост несут боковые и хвостовой немускулистые плавники.

4. Каждый отдел тела с одним или двумя целомами энтероцельного проис­хождения, однако, постювенильные стадии лишены перитонеального эпителия.

5. Стенка тела с нехитиновой кутикулой и пучками продольных мышц.

6. Систем циркуляции, газообмена и экскреции нет.

7. Нервная система с окологлоточным кольцом, несущим дорсальный и латераль­ные ганглии, от которых отходят отдель­ные нервы.

8. Гермафродиты с крупными парными семенниками и яичниками (последние – с гонодуктами).

9. Дробление яйца радиальное. Развитие, характерное для вторичноротых, прямое.

Хетогнаты – морские торпедообразные хищни­ки, плавающие с помощью биения хвоста (в дорсовентральной плоскости). Латеральные плавники выпол­няют стабилизирующую функцию. Добыча схватывается рядом подвижных нехитино­вых щетинок, расположенных спереди и с боков вентральной камеры, которая ведет в ротовую полость, однако, когда животное не питается, голова вместе со ще­тинками закрывается складкой стенки тела. Этот капюшон, вероятно, служит в основ­ном для снижения лобового сопротивления, а также для защиты. На голове – пара глаз, образованных за счет слияния отдельных простых глазков. Их фоторецепторы цилиарного типа, как и у других групп вторичноротых. Но хетогнаты не являются типич­ными представителями Deuterostomia. В частности, ни в одной из дефинитивных полостей их тела нет перитонеального эпи­телия (диагностический признак целома), а хвостовые энтероцели (один или два) – это вторичные производные парных туловищных полостей, т. е. не образуются в виде отдельных карманов из первичной кишки, как у остальных олигомерных групп с тремя отделами тела. Головная полость непарная. Хетогнаты, достигающие в длину 10 см, могут быть доминантной группой планк­тонных хищников в море; питаются различ­ными организмами – от мальков рыб сход­ного с ними размера до простейших.

 

Контрольные вопросы

1. Почему Xenoturbella bocki – имеет важное значение в филогенетических реконструкциях?

2. Какие иглокожие характеризуются билатеральной симметрией тела? В строении каких органов прослеживается билатеральная симметрия у радиально симметричных иглокожих?

3. У каких групп животных известны статоцисты? Каково их строение?

4. В чем состоят характерные особенности Иглокожих, отличающие их от других групп животных?

5. Какие экологические ниши освоили иглокожие?

6. Почему иглокожие живут только в морях?

7. У каких групп иглокожих известковые структуры выполняют локомоторную функцию?

8. Какова судьба трех пар энтероцельных целомических полостей у иглокожих?

9. Какие приспособления имеют щетинкочелюстные как планктонные хищники?

10. Почему щетинкочелюстные не могут считаться типичными вторичноротыми?