Лекция 5. Вторичнополостные черви

Мы продолжаем рассматривать червеобразных представителей Spiralia, но теперь речь пойдет о вторичнополостных (целомических) животных.

Sipunculida и Echiur id a приспособились к сидячему образу жизни и питанию детритом. Их крупное мешковидное тело находи­тся в постоянной норке, трещине или по­добного рода убежище. У этих червей имеется обширная полость тела, но не первичная, а вторичная (целом).

Сипункулиды и эхиуриды питаются, используя специали­зированный передний отдел тела: у первых он удлиненный выворачивающийся и втяги­вающийся, несет терминальные лопасти или щупальца для сбора детрита; у вторых – это растяжимый и сократимый хоботок с вентральным желобом и расширенным, покрытым ресничками, собирающим пищу концом. Представите­ли обоих этих типов несколько напоминают односегментных аннелид.

Сипункулиды (от латинского siphunculus – дудочка) – небольшая группа (около 250 видов) морских червей, прежде рассматривавшихся как потомки аннелид, утратившие сегментацию под влиянием роющего образа жизни. В действительности, ни в строении взрослых сипункулид, ни в их развитии нет никаких следов метамерии. Подобно эхиуридам – это первично несегментированные целомические животные. Их средние размеры составляют несколько сантиметров, самой крупной формой является Siphonomecus multicinctus, достигающий 51 см в длину. Встречаются практически во всех морях за исключением некоторых внутренних с более или менее опресненной водой (например, Черное, Балтийское).

Основные черты организации сипункулид сводятся к следующему: несегментированное тело делится на узкий хоботок, способный вворачиваться при помощи четырех мускулов-ретракторов, и более широкое туловище. Выворачивание хоботка совершается посредством давления целомической жидкости и сокращения кольцевых мышц стенки тела. На вершине хоботка лежит ротовое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец, анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта.

Под довольно плотной кутикулой лежит однослойный кожный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мускульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего – косых и внутреннего – продольных мышц. Обширная вторичная полость тела выстлана перитонеальным эпителием. Дыхание сипункулид совершается через поверхность тела и стенки щупалец, которые нежнее остальных покровов.

Кровеносная система отсутствует. Дыхательную функцию у сипункулид выполняет целомическая жидкость. Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний очень мал, в виде узкого кольца охватывает передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь щупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к кишечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды.

Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточных включений. Разнообразие плавающих в ней клеток чрезвычайно велико. Это, прежде всего, амебоидные клетки с псевдоподиями. Далее, имеются округлые сплющенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вещества, гемэритрина, близкого к гемоглобину. Особенно любопытными включениями целома являются так называемые урночки. В наиболее простом случае – это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая – форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочисленными ресничками, при помощи которых урночки быстро плавают в полостной жидкости. У некоторых сипункулид имеются более крупные многоклеточные урночки. Урночки формируются за счет перитонеума и принимают участие в выведении экскретов. Их мерцательная клетка выделяет липкое вещество, которым склеиваются накапливающиеся в полости тела в виде желтых зерен продукты обмена, а также нагруженные этими отбросами мелкие амебоидные клетки. Эти кучки экскретов вместе с самими урночками спаиваются в более крупные комки, так называемые желтые тела, которые, по-видимому, выводятся потом через нефридии. Кроме урночек, в целоме плавают также диски – прозрачные овальные пластинки, состоящие из 2-64 многоугольных клеток. Диски служат аналогом пластыря, который приклеивается к стенкам кишечника, поврежденным песчинками и т.п. На месте раны скапливаются десятки дисков, которые приклеиваются к стенке кишки посредством амебоидных клеток (сами по себе диски неподвижны). Наконец, в полостной жидкости имеются созревающие половые клетки.

Нервная система сипункулид состоит из парного надглоточного ганглия, двух окологлоточных коннективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний лежит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом. Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца.

Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной энтодермальной средней кишки и эктодермальной задней кишки. Общая длина кишечника почти в два раза превышает длину тела. Кишечник направляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошицей. На своем пути кишечник обвивается вокруг особой поддерживающей его связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же – в области заднего полюса животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки. Они поглощают большое количество грунта, масса которого может составлять свыше половины общей массы тела.

Органами выделения служат нефромиксии (от 1 до 3). Они лежат в передней трети тела и открываются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Нефридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо выделения, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов. Сипункулиды раздельнополы. Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из перитонеального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еще на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где заканчивается их созревание. Оплодотворение наружное. В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и формирование двух симметричных мезодермальных полосок из первичных мезобластов. Полоски не сегментируются, клетки их расходятся, и между ними образуется обширная общая вторичная полость тела. В развитии сипункулид, таким образом, нет никаких следов сегментации, или метамерии. Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное.

Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития целома. Однако данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не подтвердились. Вероятно, Sipunculida представляют реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим, несегментированным целомом, от которых произошли аннелиды.

Эхиуриды – также морские, донные животные с несегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, подобно аннелидам, типичной трохофорой. Отсутствие метамерии представляет первичную черту организации. Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.

Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см (с вытянутым хоботком). Колбасовидное тело снабжено длинным невтяжным, иногда раздвоенным на конце хоботком. У его основания лежит рот. Вентральная сторона хоботка несколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Эхиуры способны отбрасывать хоботок или его часть, которая через пару недель отрастает вновь. Позади рта имеются две брюшные щетинки, участвующие в рытье нор; задний конец тела опоясан 1-2 кольцами щетинок, с помощью которых червь чистит свое убежище. Наличие щетинок сближают эхиур с кольчатыми червями.

Тело одето однослойным эпителием, выделяющим кутикулу. Под кутикулой расположен кожно-мускульный мешок. Перитонеальный эпителий ограничивает обширную сплошную вторичную полость тела. Кровеносная система развита слабо; кровь бесцветная, содержит амёбоциты. Целомическая жидкость содержит эритроциты и лейкоциты. У взрослых особей в ней присутствуют также половые клетки. Целомическая жидкость выполняет дыхательную, питательную и выделительную функции.

Пищеварительная система образует длинный извитой канал, состоящий из передней, средней и задней кишки, открывающийся на заднем конце анусом. Благодаря извилистому ходу длина кишечника иногда в 10 раз превышает длину тела. В заднюю кишку впадает пара ее выпячиваний (анальные мешки). Они усажены 12-300 мелкими мерцательными воронками, которые открываются в целом, а другим концом в полость анального мешка. Мешки служат для дыхания и выделения.

Центральная нервная система состоит из брюшного ствола, который на переднем конце туловища раздваивается, огибает кишку и образует окологлоточное нервное кольцо. Общий план строения нервной системы напоминает Polychaeta, но нервный ствол Echiurida на всем протяжении усеян нервными клетками и даже окологлоточное кольцо лишено ганглиозных утолщений. Органы чувств, кроме отдельных чувствительных клеток и сосочков в коже, отсутствуют.

Нефридии эхиурид представлены структурами трех типов. На стадии личинки они обладают парой протонефридиев, которые во время метаморфоза редуцируются (как и у Polychaeta). У взрослых животных для выделения служат, прежде всего, анальные мешки с их воронками, рассматриваемые некоторыми зоологами как метанефридии. Кроме мешков, у взрослых эхиурид имеются более или менее типичные нефромиксии (сложная структура, объединяющая эктодермальный нефридий и мезодермальный целомодукт), открытые в целом мерцательными воронками. Однако главное их назначение – выведение половых продуктов. Нефромиксии лежат в передней части тела и открываются наружу на брюшной стороне. Число их варьирует от 1 до 4 пар, но у некоторых форм их до 200. У большинства родов прослеживается тенденция олигомеризации числа выделительных органов.

Эхиуриды раздельнополы. Гонада непарная, лежит на брюшной стороне в задней трети тела. У родов Воnеlliа и Hamingia наблюдается крайне резкий половой диморфизм. Самки Воnеlliа крупные (до 10-15 см) черви зеленого цвета с длинным, раздвоенным на конце хоботком. Самцы Воnеlliа маленькие (1-3 мм), часто попадаются в полости нефридиев самки и прежде считались ее паразитами. Самцы сплошь покрыты ресничками, напоминая этим турбеллярий, и по сравнению с самкой сильно упрощены. Ни рта, ни ануса у них нет, так что кишечник их замкнут слепо; кровеносной системы нет. Для вывода сперматозоидов служит особый семенной мешок, образующийся из средней кишки личинки и нефридиальной воронки. Анальных мешков нет.

Развитие эхиурид сначала напоминает таковое полихет. Спиральное и детерминированное дробление приводит к образованию более или менее типичной трохофоры. Ее рост сопровождается образованием двух мезодермальных полосок. Однако последние не сегментируются, а, сильно разрастаясь и сливаясь воедино, образуют общий целом. Тело личинки позади прототроха равномерно растет в длину. Личинка свободно плавает в планктоне и лишь после метаморфоза оседает на дно.

У описанных выше червеобразных групп имеется един­ственная обширная полость тела (т.е. они «мономерны»), независимо от способа ее образования. У группы Phorona (мшанки, форониды, бранхиоподы, внутрипорошицевые) тело состоит из трех отделов, с собственной полостью каждый («олигомерное» строение). Наконец, у Annelida и Pogonophora те­ло в принципе состоит из цепочки сегментов («метамерное»), каждый из кото­рых имеет отдельные целомические полости, что позволяет изменять форму те­ла гораздо более разнообразными способа­ми. Сегменты отпочковываются в линейной последовательности от зоны нарастания, расположенной перед задним концом. Это в некотором смысле эквивалентно по­перечному бесполому почкованию некото­рых плоских червей. Аннелиды могут ак­тивно передвигаться в толще или по поверх­ности осадков или в толще воды в поисках пищи, но многие виды приспособились к сидячему образу жизни, что повлекло за собой редук­цию ряда септ, разделяющих отдель­ные сегменты. Хотя большинство типов че­рвей обитает в море, аннелиды освоили так­же пресные воды и сушу, а некоторые вто­рично перешли к обитанию в интерстициали.

Кольчатые черви (Annelida). Организация кольчатых червей характеризуется следующими основными чертами.

1. Билатерально симметричные, черве­образные животные.

2. Мускулистый пищеварительный тракт со ртом и анусом. Хищники, фильтраторы, немногие – фитофаги. Некоторые полихеты способны около 20-40% пищи абсорбировать поверхностью тела.

3. Тело сегментировано (сегментация может быть внешне незаметна, но всегда определяется по нервной системе).

4. Имеются пресегментный простомиум с нервным ганглием и постсегментный пигидиум.

5. Полость тела представляет собой ряд целомов, у пиявок выражена не четко. Полость тела часто разделена попе­речными септами, но они часто неразвиты или плохо различимы в нескольких или во всех сегментах.

6. Наружный эпителий покрыт кутику­лой, несет эпидермальные щетинки (еди­ничные или в пучках). У пиявок щетинки отсутствуют. Кутикула по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: «челюстях» в глотке, на щетинках.

7. Стенка тела мускулистая, часто со сплошными слоями кольцевых мышц и че­тырьмя полосами продольных мышц.

8. Кровеносная система замкнутая.

9. Нервная система с пресегментным надпищеводным ганглием, околопищевод­ным кольцом и вентральным нервным ство­лом с сегментарными ганглиями. В разной степени выражена цефализация.

10. Сегментарные выводные протоки половой системы (мезодермального происхождения) и выделительной системы (эктодермальные) могут быть объединены, огра­ничены одним или несколькими сегментами и/или частично редуцированы.

11. Развитие со спиральным дробле­нием, но возможны его модификации и гаструляция путем эпиболии у форм с богаты­ми желтком яйцами. Эпиболия заключается в том, что мелкие клетки анимального полюса бластулы обрастают крупные клетки вегетативного, при этом гастроцель не образуется, а бластопор имеет вид впадины на вегетативном полюсе, куда не проникли мелкие клетки эктодермы. У морских форм отмечена планктонная свободноплавающая ли­чинка трохофора. У пресноводных и наземных форм эта стадия проходит внутри яиц, покрытых прочными оболочка­ми. Из яйца выходит молодое животное, сходное со взрослой формой.

В наиболее общих чертах тело аннелид можно представить себе состоящим из пресегментного простомиума с надпищеводным ганглием, ряда более или менее иден­тичных структурных единиц – сегментов, и задней постсегментной части – пигидиума, в передней вентральной обла­сти которого находится зона роста. Основные черты такой сегментации сводятся к сле­дующему: 1) эктодерма: сегментарное расположе­ние щетинок; нервная система с сегментар­ными ганглиями и связанными с ними не­рвами; эктодермальные нефридии; 2) мезодерма: сегментация мускулату­ры и кровеносной системы, связанная с щетинковыми мешками и параподиями; разде­ление септами целома с образованием изо­лированных полостей тела; сегментарное расположение герминативных эпителиев (часть перитонеального эпителия, производящая клетки – предшественницы половых продуктов) и связанных с ними парных целомодуктов.

В самом примитивном случае сегментация у аннелид отражае­тся на эктодерме и мезодерме и включает посегментное разделение целома септами. У многих форм, тем не менее, такой план строения исчез или модифицирован, а септы или целом вторично утрачены. Сегментация возникает в онтогенезе из двух парных мезодермальных зон роста и соот­ветствующей эктодермальной полоски перед пигидиумом. Новые сегменты образуются спереди от пигидиума. У некоторых полихет первые три сегмента образуются очень рано и одновременно, такие формы могут обитать в планктоне. По­следующие сегменты возникают постепенно один за другим. Их число может уве­личиваться в течение всей жизни, хотя обычно достигает определенного предела. У взрослых полихет и олигохет образова­ние новых сегментов можно индуцировать поперечным перерезанием, причем утрата последних сегментов приводит к формиро­ванию нового пигидиума и зоны роста.

У предков аннелид, вероятно, были сплошные септы и полные наборы эктодермальных протонефридиев и мезодермальных целомодуктов. Такая организация не сохранилась ни у одной из ныне живущих форм. Протонефридии с группой клеток ресничного пламени еще встречаются в не­скольких семействах полихет, но больше распространены нефридии с открытой рес­ничной воронкой – нефростомом. Эмбрио­нальное происхождение нефридиев и цело­модуктов разное, у олигохет они разделены. У полихет (в целом морская группа) нефридий и целомодукт обычно объединены в сложную структуру – нефромиксий. В тех семействах, где сплош­ные септы отсутствуют и целомические по­лости сообщаются между собой, число ге­рминативных эпителиев и сегментарных выводных протоков сильно сокращено.

Пиявки в целом «выпадают» из общего плана строения кольчатых червей. В отличие от последних, у них значительного развития достигает паренхима, состоящая из двух слоев – наружного (между эпидермисом и продольными мышцами) и внутреннего (в промежутках между органами). Параллельно с развитием паренхимы наблюдается редукция кровеносной системы и замена ее лакунарной системой целома.

Кольчатые черви в настоящий момент представляют собой крайне сложную в таксономическом отношении группу – дискутируется как родство отдельных групп аннелид, так и естественность типа в целом. Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий и пилидием немертин подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокого уровня организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы.

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа, привлекает внимание характерный процесс дифференциации сегментов, параподий и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизация их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, метанефридии и целомодукты. Вследствие выпадения части нефридиев и целомодуктов усиливается гетерономность сегментации. Обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1-2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов.

На «закуску» – интересный факт о червях и симбиозе. Морской малощетинковый червь Olavius algarvensis не имеет ни пищеварительной, ни выделительной систем. Как выяснилось, под его наружными покровами обитают симбионты – бактерии четырех видов. Они не только обеспечивают хозяина и друг друга всем необходимым, но и утилизируют продукты жизнедеятельности червя, позволяя ему обходиться без выделительной системы. Уникальный сверхорганизм, образованный пятью видами живых существ, благодаря сложной системе биохимического сотрудничества может жить в условиях, где ни один из его компонентов не выжил бы в одиночку.

Этот крупный прорыв в изучении природных симбиотических комплексов был сделан в связи с развитием метода «метагеномного анализа». Суть метода состоит в тотальном выделении из образца (например, из тканей какого-нибудь животного или из содержимого кишечника) всех молекул ДНК, какие попадутся. ДНК секвенируют (определяют последовательности нуклеотидов) и по этим последовательностям выясняют, какие твари присутствуют в пробе. Важное достоинство такого подхода в том, что он позволяет обнаружить и охарактеризовать микробов, не поддающихся культивированию в лаборатории (а таких большинство). Генетические базы данных сегодня уже достаточно представительны, чтобы по набору выделенных из пробы генов можно было определить, какие организмы присутствуют в пробе, даже если эти организмы до сих пор не были известны науке. Сравнивая найденные гены с известными, можно выяснить не только чьими родственниками являются эти существа, но и как они живут и чем дышат.

Вернемся к нашему необычному червю. Вы знаете, что некоторые другие морские черви также научились обходиться без органов пищеварения: например, у погонофор кишечник превратился в тяж, набитый симбиотическими бактериями, окисляющими сероводород или метан. Поэтому можно было ожидать, что и у O. algarvensis отсутствие кишечника компенсируется наличием каких-то симбиотических микробов, обеспечивающих своего хозяина пищей в обмен на беззаботную жизнь в чужом теле. Однако редукция еще и выделительной системы – это явление беспрецедентное для кольчатых червей. У O. algarvensis бактериальные симбионты живут не в глубине тканей, а прямо под наружной оболочкой (кутикулой). Здесь они ведут свою странную микробную жизнь, обмениваясь друг с другом продуктами своего метаболизма (одна из бактерий является сульфат-редуцирующей, у двух других сульфаты, наоборот – продукт метаболизма). Всё прочее, чего им может недоставать, они получают из окружающей среды – в основном это вещества, просачивающиеся из морской воды под кутикулу хозяина. Микробы размножаются, а эпителиальные клетки червя тем временем потихоньку заглатывают их и переваривают. Кроме того, у бактерий-симбионтов имеются гены белков, обеспечивающих всасывание и утилизацию мочевины, аммония и других «отходов жизнедеятельности» червя. Эти вещества служат бактериям ценными источниками азота.

Очевидно, что червь-хозяин полностью зависит от своих симбионтов и жить без них не в состоянии. Основная выгода, которую получают бактерии от сожительства с червем, состоит в том, что он подвижен и может по мере надобности переползать туда, где условия среды наиболее благоприятны для всей честной компании.

Контрольные вопросы

1. Способы закладки целома у животных.

2. Способы гаструляции в эмбриогенезе животных.

3. Какие приспособления к сидячему образу жизни и питанию детритом имеют эхиуриды и сипункулиды?

4. Какие клеточные элементы отмечены в целомической жидкости сипункулид? Каковы их функции?

5. В чем состоит сходство и различие строения и образа жизни сипункулид и эхиурид? Ответ представьте в виде таблицы.

6. Проявления метамерии в строении кольчатых червей.

7. Проявления олигомеризации в строении кольчатых червей.

8. Строение кровеносной и выделительной систем кольчатых червей.

9. Строение половой системы кольчатых червей.

10. У каких групп беспозвоночных отмечено симбиотрофное питание? Какие специализированные органы имеет хозяин, чтобы практиковать симбиотрофию?