Современная система многоклеточных животных

В данном курсе мы остановимся на тех группах беспозвоночных животных, с которыми мы не знакомились в ходе изучения «Зоологии беспозвоночных», либо рассматривали их очень поверхностно.

Прежде чем перейти к обсуждению особенностей строения и эволюции отдельных типов и классов, необходимо освоить некоторые понятия филогенетической систематики, а также познакомиться с современной системой животного мира.

Филогенетика, или филогенетическая систематика – область биологической систематики, которая занимается идентификацией и прояс­нением эволюционных взаимоотношений разных таксонов живых су­ществ, как современных, так и вымерших. Эволюционная теория утвержда­ет, что сходство индивидуумов или видов часто указывает на их общее про­исхождение или общего предка. Потому взаимоотношения, установленные филогенетической систематикой, часто описывают эволюционную историю и исторические связи видов и таксонов более высокого ранга, их филогенез.

Основателем биологической систематики считается Карл Линней. Однако только в конце 1950-х годов немецкий энтомолог Вилли Хенниг вы­сказал идею, что систематика должна возможно более точно отображать эволюционную историю таксонов. Т. е. в один таксон должны объединяться только родственные, имеющие общего предка группы организмов – так называемые монофилетические таксоны. Монофилия (др.-греч. μόνος – «один», и φυλή – «семейный клан») – происхождение таксона от одного об­щего предка. Согласно современным представлениям, монофилетической называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого. Например, Metazoa по современным молекулярно-генетическим данным являются монофилитической группой. То же относится и к Bilateria.

С понятием монофилетической группы тесно связаны понятия синапоморфии и аутапоморфии. Синапоморфия – это сходство нескольких срав­ниваемых групп по производному, эволюционно новому состоянию призна­ка. Родственное понятие «аутапоморфия» означает уникальное производное состояние признака, присущее некой группе в целом. Монофилетический таксон обосновывается, как минимум, одной аутапоморфией. Например, аутапоморфией таксона Aranei является наличие паутинных бородавок – ви­доизмененных конечностей 4 и 5 брюшных сегментов.

Удачный пример, поясняющий соотношение понятий «синапомор­фия» и «аутапоморфия»: жужжальца двукрылых насекомых (отряд Diptera). У всех представителей двукрылых вторая пара крыльев видоизменена сход­ным образом: крылья преобразованы в булавовидные структуры, так назы­ваемые «жужжальца». Эта особенность уникальна. В других отрядах насе­комых можно найти много примеров различных модификаций второй пары крыльев, но они никогда не выглядят как жужжальца. В случае если мы рас­сматриваем вопрос о том, стоит ли относить некую группу насекомых к двукрылым, мы говорим о наличии жужжалец как о синапоморфии всех из­вестных представителей отряда. Вместе с тем, если мы (например, при по­строении системы всех насекомых) рассматриваем отряд двукрылых как це­лое, как далее не разложимую единицу анализа, как группу, монофилия которой считается достаточно хорошо обоснованной, наличие жужжалец рассматри­вается как аутапоморфия отряда Двукрылые. Таким образом, наличие синапоморфий может свидетельствовать в пользу того, что организмы, у кото­рых они выявлены, могут составлять одну монофилетическую группу.

Наряду с понятием апоморфии в филогенетической систематике важ­ным является определение плезиоморфии. Плезиоморфия – исходный («примитивный») признак (или состояние признака), т.е. эволюционно бо­лее древнее свойство или структура, которое представлено не только у об­суждаемого, но также и у некоторого другого таксона. Например, хорда – это плезиоморфия таксона Acrania, поскольку эта структура должна была присутствовать также и у стволового вида всех Chordata. Еще примеры плезиоморфий у разных таксонов беспозвоночных: двуветвистая конечность ракообразных; отсутствие крыльев у Низших, или Первичнобескрылых насекомых.

Важная задача практической систематики состоит в том, чтобы отли­чить синапоморфии от симплезиоморфий (сходств по исходному, предковому состоянию признака) и гомоплазий (случаев независимого приобрете­ния признака, между которыми наблюдается по­верхностное сходство).

Например, хитиново-протеиновая кутикула – симплезиоморфия для Crustacea и Antennata, имеющаяся и у остальных Arthropoda. Мальпигиевы сосуды паукообразных и насекомых, приобретенные независимо в ходе приспособления к наземному образу жизни – пример гомоплазии (конвер­генции).

В идеале, вся система живых организмов должна состоять из одних лишь монофилетических групп. На деле многие таксоны оказываются немонофилетическими (парафилетическими или полифилетическими).

Парафилия (др.-греч. παρά – рядом и φυλή – семейный клан) – поня­тие, возникшее в рамках филогенетической систематики в результате при­дания большей строгости концепции монофилии. Парафилетическими на­зывают группы видов или таксонов более высокого ранга, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка. Парафилетическую группу, как правило, невозможно охарактеризовать уникальными синапоморфиями. Все общие свойства, которые можно указать для её пред­ставителей, относятся к синплезиоморфиям (унаследованы от более отда­ленных предков, чем ближайший общий предок представителей группы) или гомоплазиям (возникли у разных представителей исследуемой группы независимо). Характерные примеры широко известных парафилетических групп: первичнобескрылые насекомые, беспозвоночные, рыбы, рептилии.

Парафилетическую группу можно получить путем исключения из монофилетической группы одной монофилетической подгруппы. С точки зрения традиционной систематики, парафилия – один из видов монофилии. Многие таксономисты считают возможным сохранять в системе парафилетические таксоны до дальнейшего прояснения их филогенетических свя­зей.

Полифилия (др.-греч. πολύς – многочисленный и φυλή – семейный клан) – группировка видов или других таксонов, происходящих от разных предков. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, воз­никшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также ска­зать, что полифилетическая группа не включает наиболее близкого общего предка составляющих её организмов. С точки зрения современной система­тики, полифилетические таксоны не имеют права на существование в сис­теме – не валидны. В качестве примера полифилетической группы могут послужить «те­плокровные животные». У птиц и млекопитающих теплокровность возникла независимо. Группа, в которую можно было бы объединить птиц и мле­копитающих на основании теплокровности, не включала бы ближайшего общего предка этих животных.

Другой классический пример полифилетической группы – ластоногие (Pinnipedia). Долгое время их считали самостоятельным отрядом, ведущим свое происхождение от хищных млекопитающих (отряд Carnivora). Однако постепенно начали появляться свидетельства того, что одна из подгрупп ластоногих (моржи и ушастые тюлени) родственна семейству медвежьих, а другая (настоящие тюлени) – семейству куньих. Независимое происхожде­ние этих групп в настоящее время считается хорошо обоснованным. В ре­зультате, в современной систематике название Pinnipedia используется только в несистематическом смысле для обозначения сборной группы, а бывшие Pinnipedia расформированы и теперь рассматриваются как два не­родственных надсемейства в составе отряда хищных.

Полифилетичны также Sarcodina и Mastigophora.

Учёные-систематики проводят ревизию системы живых организмов с целью поиска немонофилетических групп и их расформиро­вания. Если полифилетические группы стали рассматривать как неприемле­мые уже в начале XX века, то проблема парафилии была осознана значи­тельно позже.

В заключении отметим, что филогенетическую систематику Хеннига называют также кладистикой, причем кладистический подход является ве­дущей идеологией в современной систематике.

Гомология и аналогия. Чрезвычайно важным для сравнительного подхода в изучении филогенетических связей современных крупных таксонов является понятие гомологии, основанное на исследованиях, как общей организации животного, так и структуры и развития отдельных его органов. Гомоло­гичными органами называются образования, сходные друг с другом по общему плану строения, положению в теле и возникновению в процессе онтогенеза. Гомология связана с наличием у разных видов одинаково дей­ствующих наследственных факторов («гомологичных» генов), поэтому свидетельствует об их общем происхождении. Самые надежные доказа­тельства гомологии тех или иных структур могут быть получены при изу­чении онтогенеза. Гомологичные органы у разных видов часто выполняют совершенно различные функции, например гипобранхиальная борозда лан­цетника и щитовидная железа позвоночных.

Можно выделить следующие категории гомологии.

1. Общая гомология: гомологичные структуры распределены по все­му телу, например, клетки всех эукариот, волосы позвоночных, чешуи рыб.

2. Сериальная гомология, или гомономия: соответствующие друг другу структуры встречаются в различных участках тела (сегментах) у од­них и тех же или различных особей, например шейные и поясничные по­звонки, спинальные ганглии, конечности членистоногих, рука и нога у приматов.

3. Прямая гомология (гомология в узком смысле слова): гомологич­ные органы на строго соответствующих друг другу участках тела у живот­ных, ведущих различный образ жизни, например, передние конечности четвероногих животных, части ротовых аппаратов насекомых разных отрядов (например, хоботок бабочки и максиллы таракана).

Гомологии противопоставляется аналогия. Аналогичные структуры – это образования с одинаковыми функциями, но с различным планом строения, онтогенезом и филогенетическим происхождением (например, крылья птиц и бабочек, копательные конечности крота и медведки). Выполнение аналогичными органами одинаковых функций может приводить к их значительному морфологическому сходству, как, например, между глазами позвоночных и кальмаров. Такая конвергенция может рассматриваться как результат эволюции, направляемой в одну сторону одинаковыми условия­ми отбора. С другой стороны, форма и функция гомологичных органов в разных условиях среды могут развиваться дивергентно. Такая адаптивная радиация наблюдается, прежде всего, после заселения нового биотопа, в котором свободны различные экологические ниши (широко известный пример – дарвиновы вьюрки на островах Галапагос).

Система беспозвоночных животных. В настоящее время зоология все еще не может похвастаться существованием общепринятой «большой системы» (по выражению Артемия Васильевича Иванова), т. е. классифи­кации таксонов, стоящих по рангу выше класса. Если в вопросе о числе, объеме и составе классов достигнуто относительное единство взглядов, то в отношении более высоких таксонов – типов, надтипов, разделов – мне­ния все еще резко расходятся. Число типов колеблется в разных системах в пределах 24-35.

Отметим, что реальность всех таксонов выше вида целым рядом авторитетных специалистов подвергается сомнению. Отсутствует, например, определение рода, критерии его выделения. В зависимости от степени изученности конкретной группы, от сложившихся именно в данном классе или отряде критериев, от взглядов и суждений того или иного систематика группа видов выделяется в род. Это касается и высших таксономических категорий – семейства, отряда и т.д. Другими словами, группы видов, которые служат для выделения и обоснования этих высших таксонов, могут быть естественными и объективно реальными и отражать естественные отношения, существующие между видами (хотя и в связи с неполнотой наших знаний это удается далеко не всегда). В то же время наша терминология и таксономический ранг той или иной группы представляют собой искусственное творение и поэтому в значительной мере субъективны. Особенно нужно подчеркнуть крайнюю неравноценность высших таксонов, принимаемых в различных группах животных. Например, реальные морфологические и биологические отличия между отрядами, родами и семействами птиц в среднем заметны меньше, чем между отрядами, родами и семействами насекомых. Отметим также, что эти критерии непостоянны во времени. Так, линнеевские роды насекомых в большинстве случаев соответствовали современным семействам, а иногда и более высоким систематическим группировкам. В последующем такие гигантские «роды» подверглись вполне закономерному (а порой и чрезмерному) дроблению. В ряде систем происходит отказ от обозначе­ния надвидовых таксонов терминами «тип», «класс», «отряд» и т.д. Вводится цифровое, нумерическое обозначение надвидовых категорий.

Мы будем рассматривать в данном курсе только многоклеточных животных, оставив Простейших «за бортом». Монофилетическое происхождение многоклеточных общепризнано. Причем наличие внеклеточного матрикса считается аутапоморфией Metazoa. Этот матрикс синтезируют клетки, он обеспечивает их механическую связь и сигнальные взаимодействия. В состав матрикса входят фибриллярные компоненты (различные формы коллагена, эластины, хитин, в редких случаях – производные целлюлозы) и так называемое основное вещество, состоящее из белково-углеводных соединений (протеогликанов и гликопротеинов). Особые молекулы (интегрины) пронизывают клеточную мембрану и обеспечивают механическую связь молекул внеклеточного матрикса с цитоскелетом. Считается, например, что матрикс составляет около 25% массы тела человека.

На основании цитологических, гистологических и анатомических признаков Metazoa достаточно отчетливо подразделяются на три уровня организации (не таксона!): 1) низшие многоклеточные Parazoa (губки) и Placozoa (трихоплакс), 2) Diploblastica – Coelenterata (кишечнополостные и гребневики) и 3) Triploblastica – Bilateria. Parazoa и Placozoa считаются наиболее примитивными многоклеточ­ными в силу отсутствия у них нервной и мышечной систем, а также на­стоящих эпителиев.

Что такое эпителий? Клеточный слой можно считать настоящим эпителием, если у него имеется базальная пластинка, а между клетками развиты апикальные ленточные контакты (включают ленточные десмосомы, связанные с микрофиламентами). Я напомню, что десмосома – это один из типов межклеточных контактов, обеспечивающих прочное соединение клеток (как правило, эпителиальной или мышечной ткани) у животных. Функция десмосом заключается главным образом в обеспечении механической связи между клетками.

Эпителиальные ткани обеспечи­вают контроль обмена веществ между тканевой жидкостью, внутренними полостями организма и внешней средой. В зависимости от степени разви­тия ленточных контактов и базальной пластинки эпителий может быть бо­лее или менее проницаемым. Это означает, что организмы могут контролировать и регулировать химический состав жидкостей внут­ри полостей тела (кишка, целом, выводные протоки гонад и нефридиев), а также жидких тканей (кровь, гемолимфа).

Эффективная изоляция от внешней среды и более точный контроль межклеточной среды явились решающими предпосылками для эволюции нервной и мышечной тканей. В свою очередь, совершенствование таких клеточных типов, как нейроны и миоциты, создало основу для дальнейшей эволюции многоклеточных животных. Наличие этих клеток обусловливает характерные признаки животного организма.

Филогения Bilateria: консенсус и конфликты. Систематики, использующие морфологические или молекулярные методы, сходятся на том, что Bilateria следуют делить на две крупные группы: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia). Deuterostomia включают иглокожих (Echinodermata), полухордовых (Hemichordata), хордовых (Chordata) и (иногда) щетинкочелюстных (Haetognatha). К первичноротым относят всех остальных билатерий: моллюсков, членистоногих, кольчатых и плоских червей и т.д.

Первичноротые, как правило, имеют спиральное дробление, бластопор эмбриона становится ртом (или и ртом, и анусом) взрослого животного, а мезодерма образуется телобластическим путем (в виде клеточных тяжей).

У вторичноротых животных дробление обычно радиальное, бластопор превращается в анус, рот образуется заново за счет впячивания небольшого участка эктодермы, а мезодерма образуется энтероцельно.

Ученые, построения которых основаны на данных традиционной морфологии, и исследователи, базирующиеся на данных, полученных с помощью методов молекулярной биологии, находятся в согласии относительно вторичноротых животных, но расходятся во мнениях по поводу состава и основных подразделений первичноротых. Эти разногласии вызывают оживленные дискуссии и стимулируют многочисленные исследования. Морфологи обычно признают наличие двух таксонов первичноротых: Spiralia и Cycloneuralia (до сих пор широко используются и другие названия последних: Pseudocelomata, Nemathelminthes, Aschelminthes). Всех представителей Spiralia объединяет синапоморфия «спиральное дробление». В состав группы входят плоские черви, моллюски, аннелиды, Echiurida, Sipunculida и членистоногие. Annelida, Arthropoda, Onychophora вместе составляют таксон Articulata. Название обусловлено тем, что представители всех трех групп сегментированы, т.е. имеют членистое тело. Cycloneuralia – это в основном мелкие формы (например, брюхоресничные черви, нематоды), которым присущ иной тип дробления, чем Spiralia, а признаки взрослых животных отличают их от остальных первичноротых. Третья группа – Lophophorata (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda) считается промежуточным звеном между первично- и вторичноротыми, но более тесно связана с последними.

Систематики, использующие данные молекулярной биологии, также делят первичноротых на две группы, но состав этих групп заметно отличается от описанного ранее. Один таксон, Ecdysozoa, объединяет всех животных, которые периодически линяют, сбрасывая экзоскелет. Он включает членистоногих, онихофор, тихоходок (общее название Panarthropoda) и циклоневралий, но в него не попадают аннелиды, которые не линяют.

Второй крупный таксон, Lophotrochozoa, охватывает всех остальных первичноротых. Признание группы Ecdysozoa соответствует представлениям о монофилии панартропод и обеспечивает место циклоневралиям, однако исключение из этой группы аннелид и помещение их в Lophotrochozoa противоречит традиционным представлениям о тесной связи между кольчатыми червями и членистоногими (вместе образующими группу Articulata). Поскольку у представителей как Annelida, так и Arthropoda тело состоит из большого числа сегментов, их принадлежность к разным эволюционным ветвям означает, что сегментация появилась в этих таксонах независимо. Большинство морфологов категорически возражают против этой гипотезы. Молекулярные систематики также считают лофофорат первичноротыми животными, совершенно не связанными с вторичноротыми. Существующих данных недостаточно для окончательного выбора между этими двумя филогениями. Таким образом, как и в случае с одноклеточными, система крупных таксонов Metazoa до сих пор находится на стадии разработки и может быть существенно трансформирована.

 

Контрольные вопросы

1. Что такое монофилетическая группа? Приведите примеры.

2. В чем отличие понятий «синапоморфия» и «аутапоморфия»? Приведите примеры синапоморфий и аутапоморфий.

3. Что такое плезиоморфия? Приведите примеры.

4. Дайте определение понятию «парафилия». Приведите примеры парафилетических групп беспозвоночных.

5. Что такое полифилия, полифилетическая группа? Приведите примеры.

6. Определение понятий «гомология», «аналогия». Приведите примеры.

7. Какие категории гомологии выделяют? Приведите примеры.

8. В чем состоит проблема реальности высших таксонов?

9. Современная система многоклеточных животных.

10. Какие аутапоморфии можно выделить для группы животных, которой посвящена ваша научная работа?

 

Примечание. Приводя примеры, старайтесь не использовать материал лекции, ищите «свои» данные (например, в сети Internet). Дословное воспроизведение текста лекции в ответах не приветствуется. Каждый правильный ответ на вопрос – 0,5 балла.