Лекция 4. Бескишечные турбеллярии. Группа Gnathifera

Тип Acoelomorpha (бескишечные турбеллярии). Обе монофилетические группы Acoelomorpha – Acoela и Nemertodermatida – включают в основном микротурбеллярий, населяющих различные морские биотопы. Уникальным признаком, отличающим их от всех прочих Bilateria, является почти полное отсутствие внеклеточного матрикса. Эпидермис Acoelomorpha отличается особой ступенчатой формой апикальной области ресничек, а также сложным корешковым аппаратом, который состоит из двучленного главного корешка и двух добавочных корешков (очевидная аутапоморфия). Ядросодержащие части эпидермальных клеток у Acoela часто располагаются под тесным сплетением кольцевых, диагональных и продольных мышечных волокон, подобно тому, как это происходит у Neodermata. Можно предположить, что сетчатая корешковая система ресничек и кожно-мускульный мешок принимают на себя функцию отсутствующего межклеточного матрикса, однако доказательств этой гипотезы пока нет.

Мелкие формы обладают очень эффективной ресничной локомоцией. При движении они могут резко изменять направление скольжения на 180°, изгибая передний конец тела, и возвращаться назад по собственному «следу».

На светомикроскопическом уровне многие виды этой группы отличаются от представителей других таксонов каплевидной формой и статоцистом, расположенным вблизи переднего конца тела. Причем статоцист бескишечных отличается по строению от такового у других плоских червей.

Нервная система диффузного типа, причем нервное сплетение не имеет ганглиев, даже на переднем конце тела (здесь образуется конусовидное сгущение). Нервные стволы бескишечных турбеллярий характеризуются радиальным расположением, вместо «лестничной» нервной системы плоских червей. У наиболее примитивных форм нервная система залегает в толще покровного эпителия (базиэпителиально). У многих видов, однако, нервная система более или менее отчётливо погружена под кожно-мускульный мешок.

Фронтальный орган, вероятно, представляет собой ещё одну аутапоморфию данной группы. Этот орган включает железистую и сенсорную компоненты и открывается особой порой на переднем конце тела.

Сенсиллы только моноцилиарные. У некоторых видов обнаружено до девяти различных типов сенсилл, что указывает на способность этих животных получать разнообразную информацию из окружающей среды.

За очень редкими исключениями ротовое отверстие лишено оформленных глоточных структур, а вместо эпителиальной кишки имеется центральная пищеварительная паренхима, в которой у большинства Acoela отсутствуют клеточные границы. Центральная область тела в этом случае заполнена многоядерной тканью, возникающей в результате слияния отдельных клеток (настоящий синцитий). Этот синцитий может целиком фагоцитировать одноклеточные водоросли или мелких копепод. Только Nemertodermatida имеют эпителизованную кишку с очень узким просветом. У многих видов в периферической паренхиме находятся симбионты – зелёные или диатомовые водоросли.

Протонефридии отсутствуют. У одного вида имеются модифицированные железистые клетки, которые, возможно, исполняют роль выделительных или осморегуляторных органов.

Мужские и женские гонады лежат на гастородермии, либо прилегают к нему (Nemertodermatida), либо находятся в периферической паренхиме вместе с регенеративными необластами. Только у немногих представителей имеется бесполое размножение путём паратомии или почкования от заднего конца тела. Эндолецитальные яйца (яйцеклетки богаты желтком), которые по некоторым признакам отличаются от яиц Rhabditophora (большая часть плоских червей, исключая Acoelomorpha и пресноводных планарий Catenulida), претерпевают дуэтное спиральное дробление, что является уникальным среди Bilateria. Личиночные стадии неизвестны, однако есть указания на то, что молодые особи Nemertodermatida ведут планктонный образ жизни.

Некоторые современные молекулярно-генетические исследования (например, митохондриальных геномов, миозин II генов) трактуют бескишечных как рано отделившихся от основного ствола Metazoa трехслойных билатерально-симметричных животных. Они имеют всего 4-5 Hox-генов (у свободноживущих Plathelminthes – 7-8).

Следующая группа червеобразных животных называется Gnathifera. Члены этой группы имеют комплекс кутикулярных челюстей с гомологичной микроструктурой. Группа включает паразитических скребней (Acanthocephala), гнатостомулид (Gnathostomulida), микрогнатозоев (Micrognathozoa) и свободноживущих коловраток (Rotifera). Коловратки, гнатостомулиды и микрогнатозои – крошечные, свободноживущие водные животные. Скребни – червеобразные эндопаразиты рыб и других водных позвоночных, бескишечные, вторично упрощенные формы.

Gnathostomulida – нежные червеобразные животные до 2 мм длиной. Известно около 100 видов. Гнатостомулиды обитают в интерстициали песчаных грунтов от литорали до глубины в несколько сот метров. Они могут переносить очень низкие концентрации кислорода, высокое содержание сероводорода и разлагающейся органики. Гнатостомулиды могут скользить по субстрату с помощью биения ресничек. Кроме того, некоторую подвижность обеспечивает мускулатура, позволяющая им изгибаться и сокращаться.

Тело покрыто ресничным эпителием, причем каждая клетка несет единственную ресничку – признак, редко встречающийся у Lophotrochozoa (известен также у некоторых гастротрих). Питаются, соскабливая бактерий и грибы с субстрата с помощью глоточных зубов. Глотка ведет в простой слепо замкнутый кишечник. Полость тела отсутствует, как и циркуляторная и дыхательная системы. Выделительная система протонефридиального типа. Парные группы протонефридиев лежат непосредственно под базальной пластинкой эпидермиса в трех областях тела: позади глотки и по бокам от женских и мужских половых органов.

Все гнатостомулиды – гермафродиты с внутренним оплодотворением. После оплодотворения единственное яйцо выходит наружу, прорывая стенку тела родителя, и прикрепляется к ближайшей песчинке. Родительская особь быстро заживляет образовавшуюся рану. Развитие прямое: из яйца выходит миниатюрная гнатостомулида, сходная по строению со взрослыми особями.

Первый представитель группы (Gnathostomula paradoxa) был обнаружен в Балтийском море в 1928 г. Описал первую гнатостомулиду Адольф Ремане (A. Remane) – первооткрыватель морской интерстициальной фауны. В 1956 г. Петер Акс обосновал выделение этого вида в новый таксон Gnathostomulida, который сначала рассматривали в составе турбеллярий. Описание многочисленных новых видов привело к тому, что данную группу стали рассматривать как отдельный таксон более высокого ранга.

Гнатостомулид рассматривают как очень примитивных представителей Spiralia. О принадлежности к последним свидетельствуют наблюдения эмбрионального развития Gnathostomula jenneri (пока эмбриогенез смогли изучить только у этого вида). Настоящая паренхимная ткань между кишкой и стеной тела у большинства гнатостомулид, вероятно, отсутствует. Более того, гастродермис непосредственно граничит с кожно-мускульным мешком, что принято считать плезиоморфным признаком. Со времени открытия, гнатостомулид пытались связать как с Plathelminthes, так и с Nemathelminthes. Некоторые авторы (Р. Ах) считают Gnathostomulida и Plathelminthes сестринскими группами и объединяют их в таксон Plathelminthomorpha. Другие исследователи (R. Rieger), однако, приводят аргументы против этой точки зрения. В частности, образование челюстных структур из настоящей кутикулы не свойственно Plathelminthes, но встречается в пределах Nemathelminthes (коловратки) и других, более высоко организованных Spiralia (Mollusca, Annelida). Кроме того, сериально расположенные парные протонефридии, открывающиеся независимо во внешнюю среду, также неизвестны у Plathelminthes, но сходные структуры имеются у брюхоресничных червей.

Micrognathozoa включают пока единственный вид (Limnognathia maerski), который был найден в пресном источнике на о-ве Диско в Гренландии в 1994 г. Это микроскопические животные, обитающие в интерстициали. Длина взрослых особей составляет 105-152 мкм, молодых – 85-107. Животные передвигаются с помощью биения ресничек покровного эпителия. В глотке расположены три пары сложных челюстей. Глотка ведет в простой кишечник с «временным» анусом. Имеется две пары протонефридиев. По-видимому, являются партеногентическими самками, хотя процессы размножения и дробления изучены слабо.

Коловратки и скребни, несмотря на внешнее слабое сходство, считаются довольно близкородственными группами, их объединяют под общим названием Syndermata. Обеим группам свойственен эутелический синцитиальный эпидермис. Эутелия проявляется в постоянстве числа ядер в составе какого-либо органа или ткани. Например, Э. Мартини (1912) насчитал у одного вида коловраток ровно 183 ядра в мозге, 39 – в кишечнике и т.д. Гиподерма скребня Neorhynchus содержит всего 6 ядер, ретракторы хоботка – 4 и т. д.; богаче всего клетками нервная система скребней.

Скребни, или колючеголовые черви (Acanthocephala)на взрослой стадии обитают в кишечнике позвоночных (рыб, амфибий, водоплавающих птиц), личинки – в полости тела ракообразных и насекомых. Например, гигантский скребень (Macracanthorhynchus hirudinaceus) живет в кишечнике свиней, его личинки – в личинках майского жука и бронзовок. Ни один из видов не является факультативным паразитом человека, но иногда происходит «случайное» заражение. Описано около 1100 видов скребней. Один интересный факт о приспособлении скребней к паразитическому образу жизни. Было показано, что скребни могут распоряжаться сразу несколькими поведенческими реакциями промежуточного хозяина, вынуждая того оказаться «в зубах» хозяина окончательного. Так, скребни, воздействуя на промежуточного хозяина – бокоплава из рода гаммарус (Gammarus) – вынуждают его одновременно не избегать света, не спасаться бегством при обнаружении запаха хищника, не заниматься поисками партнера для спаривания, т.е. подавляют его нормальные поведенческие реакции. Для столь сложных манипуляций паразиты атакуют нервную, эндокринную систему хозяина и его мускулатуру.

Тело червя более или менее уплощено и подразделяется на собственно тело и хоботок, полый внутри и способный вворачиваться, как палец перчатки. Длина тела – от 2 мм до 1 м. Хоботок усажен несколькими рядами загнутых назад кутикулярных крючьев и служит для прикрепления паразита к стенкам кишки хозяина. При помощи мышц-ретракторов хоботок вворачивается внутрь тела в особое влагалище – полый мускульный мешок, слепо замкнутый на заднем конце.

Тело одето тонкой кутикулой, которая имеет многочисленные бороздки 4-6 мкм глубиной, увеличивающие ее поверхность. Под кутикулой находится гиподерма, представляющая собой синцитий, т.е. результат слияния клеток эмбриональной эктодермы. В ее толще залегают немногочисленные довольно крупные ядра. Гиподерма пронизана системой каналов, или лакун. Дыхание, поглощение питательных веществ, вывод из организма продуктов жизнедеятельности осуществляется червем преимущественно через покровы. Причем пищеварительная система полностью отсутствует, как и у ленточных червей. В гиподерме откладываются запасы гликогена, который является для скребней, как и для других эндопаразитов, основным источником энергии. Покровы скребней несут ферментные системы, например, пептидазы, способные расщеплять дипептиды. Аминокислоты затем абсорбируются червем.

Кожно-мускульный мешок состоит из двух слоев: наружного – из кольцевых и внутреннего – из продольных мышечных волокон. Кнутри от мышц помещается обширная первичная полость тела. Интересно, что мышцы стенки тела трубковидные и наполнены жидкостью. Эти трубки соединяются с лакунарной системой покровов. Циркуляция жидкости в лакунарной системе, обеспечиваемая мышечными сокращениями, снабжает мускулатуру питательными веществами и освобождает от продуктов распада. Таким образом, у скребней сформирована уникальная циркуляторная система, обеспечивающая распределение питательных веществ, кислорода, и пронизывающая, кроме того, большинство тканей.

Нервная система имеет единственный передневентральный ганглий и парные или одиночные нервы, отходящие к органам. Как у многих эндопаразитов, как нервная система, так и органы чувств скребней испытывают значительную редукцию. Органы выделения найдены лишь у немногих видов. Например, у гигантского скребня они имеют характер несколько видоизмененных протонефридиев. Главные собирательные каналы протонефридальной системы открываются в половые выводные протоки. Таким образом, у скребней выделительная и половая системы соединены.

Скребни – раздельнополые животные с парными гонадами. Оба семяпровода самца сливаются в семяизвергательный канал, в который вливается содержимое нескольких (чаще 6) цементных одноклеточных желез. Секрет желез служит для замыкания женского полового отверстия после совершившейся копуляции. Женская половая система у молодых особей состоит из двух яичников. С возрастом они распадаются на значительное количество яйцевых комков, которые со временем попадают в полость тела. Каждый яйцевой комок состоит из нескольких десятков молодых яйцевых клеток. По мере созревания яиц они оплодотворяются еще в яйцевых комках, а затем отделяются и плавают в полости тела. Половой проток самки устроен своеобразно: начинается широко открытой в полость тела воронкой, или маточным колоколом. На заднем конце колокол переходит в два узких яйцевода, что позволяет сортировать яйца, поступающие в колокол из полости тела, а именно: узкие каналы яйцеводов пропускают только оплодотворенные, одетые оболочкой и начавшие дробиться яйца, которые имеют веретеновидную форму. Значительно более крупные незрелые яйца и яйцевые комки, попав в колокол, не проходят в яйцеводы и выбрасываются обратно в полость тела. Оба яйцевода впадают в следующий отдел полового протока – непарную длинную матку, заканчивающуюся более узким влагалищем, открывающимся на заднем конце тела. Жизненный цикл обыкновенно связан с метаморфозом и со сменой хозяев. Из яйца развивается продолговатая личинка с венчиком крючков на переднем конце.

Относительно филогенетических связей Acanthocephalа нет единого мнения. Ранее скребней сближали с нематодами, указывая на цилиндрическую форму тела, сходство в строении гиподермы, присутствие у них первичной полости тела и раздельнополость. Однако позже выяснилось, что тело скребней становится цилиндрическим лишь после фиксации. В отличие от нематод их гиподерма пронизана лакунами, имеются протонефридии, а половая система устроена принципиально иначе. Существует и другая точка зрения, по которой скребни считаются группой, близко родственной приапулидам (см. ниже). А различия между ними объясняют паразитическим образом жизни скребней. Наконец, наиболее старая гипотеза сближает скребней с плоскими червями. В пользу этого говорит устройство хоботка, похожего на вооруженные венчиками крючьев сколексы цестод, отсутствие пищеварительной системы, органы выделения в виде протонефридиев и, наконец, усматриваемые некоторыми авторами следы ортогона в строении нервной системы скребней. Однако не следует забывать, что сходство в строении прикрепительных органов и отсутствие кишечника у скребней и цестод связано с их паразитическим образом жизни и, скорее всего, носит конвергентный характер. Современные молекулярно-генетические данные позволяют трактовать скребней, как группу, близко родственную коловраткам, или даже производную от них. Но в настоящее время эта точка зрения (как, впрочем, и все другие) остается дискуссионной.

Коловратки (Rotifera, Rotatoria) – одни из самых мелких многоклеточных животных (не превышают 2-2,5 мм, большинство гораздо мельче). Представитель этого типа Ascomorpha minima – самое маленькое многоклеточное животное (около 40 мкм). Известно около 2000 видов коловраток. Многие из них свободноподвижные, но есть и прикреплённые формы. Подавляющее большинство свободноживущие, но встречаются также паразиты и комменсалы. Это в основном пресноводные формы (живут также в море и во влажной почве и мхах), передви­гающиеся и/или питающиеся мелкими ча­стицами с помощью ресничного коловращательного аппарата у переднего (головного) конца те­ла. Он образован ресничками и их производными (мембранеллами). В туловищном отделе располагаются все основные внутренние органы. Подвижная нога оканчивается двумя выростами (пальцами), с помощью которых многие виды прикрепляются к субстрату. Некоторые выделяют слизистые чехлы, в которые могут целиком втягиваться.

Покровы представлены синцитием, в котором залегает внутриклеточная скелетная пластинка. На поверхности расположен слой гликокаликса, который может иногда достигать значительной толщины. На ротовых частях он отвердевает наподобие настоящей кутикулы. Сплошной кожно-мускульный мешок отсутствует. Расположенная под покровным синцитием мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, идущими в разных направлениях. Полость тела первичная, лишенная собственной эпителиальной выстилки. Имеется протонефридиальная выделительная система.

Центральная нервная система включает: церебральный ганглий, лежащий дорсально от глотки и состоящий из 150-200 нейронов, в зависимости от вида; два вентролатеральных продольных ствола, которые тянутся назад от церебрального ганглия, и более мелкие ганглии. Нервные клетки составляют около четверти от общего числа клеток тела.

Пищеварительный тракт снабжен обильными ресничками, заканчивается клоакой (у некоторых слепо замкнут). В клоаку, кроме кишечника, впадают протоки протонефридиев и гонад. Задняя вентральная часть глотки дифференцирована в виде жевательного желудка, или мастакса.

Коловратки практикуют весьма спе­циализированные формы размножения (чередование нескольких поколений самок, размножающихся только путем партеногенеза, с раздельнополым поколением, есть виды, размножающиеся исключительно партеногенетически). Самцы полностью отсутствуют у Bdelloida и лишь иногда встречаются в виде карликовых форм у Мо- nogononta. Только в небольшой группе Seisonida самцы встречаются так же часто и имеют такие же размеры, как самки.

Попутно встает увлекательная проблема. Известно, что половое размножение повышает эволюционную стабильность видов, и его утрата (переход к бесполому размножению) обычно ведет к быстрому вымиранию. Однако бделлоидные коловратки, утратившие половое размножение десятки миллионов лет назад, до сих пор остаются процветающей группой, насчитывающей около 400 видов. Каким образом они избегают вырождения? Как выяснилось, у бесполых организмов отсутствие генетического обмена между особями отчасти компенсируется тем, что разные варианты (аллели) одного и того же гена могут приобретать разные функции и фактически становиться разными генами, что повышает приспособляемость вида. Таким образом, утрата полового размножения в определенном смысле аналогична удвоению всего генома. В обоих случаях то, что раньше было двумя копиями одного и того же гена, фактически превращается в два разных гена, которые отныне могут иметь разную эволюционную судьбу. Кстати, удвоение генома (полногеномная дупликация), по всей видимости, является очень важным эволюционным механизмом, лежащим в основе многих крупных эволюционных преобразований – таких, например, как появление позвоночных животных.

На происхождение коловраток существовали различные точки зрения. Долгое время на основании сходства с личинкой полихет трохофорой их считали неотеническими личинками каких-то кольчатых червей. Впоследствии установилось мнение, что это сходство – результат конвергенции, связанной со сходным образом жизни. Защитники этого мнения считают, что Rotatoria берут начало от прямокишечных турбеллярий. Наиболее примитивными признают не плавающих, а ползающих бделлоидных коловраток, и исходным типом не хорошо дифференцированные венчики, а сплошную брюшную площадку ресничек, окружающую рот. Эта площадка, возможно, остаток общего мерцательного покрова, подобного таковому Rhabdocoela (прямокишечных турбеллярий). О близости к турбелляриям свидетельствует также примитивное строение протонефридиев коловраток и брюшное положение рта.

Контрольные вопросы

1. В чем состоит примитивность строения бескишечных турбеллярий?

2. Выделите синапоморфии таксона Acoela.

3. Что такое статоцист? Для чего он служит? В каких таксонах беспозвоночных отмечены статоцисты?

4. Чем характеризуются животные, входящие в группу Gnathifera? Какие таксоны входят в эту группу?

5. Особенности строения и образа жизни гнатостомулид.

6. Что такое эутелия? Для каких групп она характерна?

7. Краткая характеристика скребней.

8. Особенности строения и образа жизни коловраток.

9. Составьте схему жизненного цикла коловраток.

10. В чем биологический смысл партеногенеза?