Лекция 1. Введение. Понятия филогенетической систематики.

Лекция 1. Введение. Понятия филогенетической систематики.

Лекция 3. Плоские черви

Далее мы рассмотрим несколько групп червеобразных организмов. Червя можно определить как билатера­льно симметричное, безногое животное с мягким телом, длина которого в 2-3 раза превышает ширину. Исходя из этого, примерно треть типов животных включают толь­ко червей, а еще в нескольких группах известны отдельные червеобразные виды. Хотя свидетельства присутствия червей, такие, как норы, труб­ки, следы ползания в осадочных породах, в том числе и докембрийских, многочислен­ны, остатки самих этих мягкотелых животных сохраняются редко. Известно, что приапулиды и сегментированные черви были оби­льны в кембрии (геологический период, с которого началась палеозойская эра, как и весь фанерозойский эон – 541±1 млн. лет назад, продолжался 56 млн. лет). Однако отнесение другого ископаемого материала к конкретным ныне живущим типам вызывает разногласия. Возможно, несколько других современных типов червей также имеют кембрийский или докембрийский возраст. Ископаемые остат­ки в целом малопригодны для установления родственных связей между ними и во взглядах на филогению этих животных мно­го расхождений.

Плоские черви – Plathelminthes. Из более чем 13000 ныне живущих видов Plathelminthes (в англоязычной литературе принято написание Platyhelminthes) свободноживущие формы составляют всего около четверти; это ресничные черви, или «Turbellaria». Свободноживущие турбеллярии широко распространены как в экологическом, так и географическом отношении. Наземные триклады (планарии) были обнаружены в каменистых осыпях Гималаев вплоть до высоты 4000 м, однако особенно широко эти формы представлены в тропиках. До настоящего времени видовой состав турбеллярий в некоторых биотопах абсолютно не исследован. Например, фауна почвенных микротурбеллярий крайне слабо изучена даже в Европе. Планарии встречаются повсеместно под камнями в реках и озёрах. Некоторые из них могут служить индикаторами высокого (например, Crenobia alpin i)или низкого (например, Dendrocoelum lacteu m) качества воды. Особенно разнообразны микротурбеллярии, обитающие как в морских бентосных сообществах, так и в пресной воде на водорослях и высших растениях. В морском бентосе на побережье острова Зильт в Северном море, описано примерно 250 видов. Некоторые из них могут достигать плотности до 1000 особей в 10 см³ песка. Представители таких родов, как Alaurina или Haplodiscus, обитают также и в пелагиали и часто попадаются в пробах планктона. Свободноживущих Plathelminthes уже более ста лет рассматривают как самых примитивных представителей Bilateria, и поэтому данная группа занимает центральное место в гипотезах о происхождении последних.

Однако Плоские черви известны, прежде всего, большим числом паразитических представителей. Исключительно экто- и эндопаразитические виды включает обширная группа Neodermata (Trematoda, Cestoda, Monogenea и др.). В частности, человек и домашние животные являются окончательными или промежуточными хозяевами трематод (к примеру, печёночной двуустки Fasciola hepatica или шистосомы Schistosoma mansoni) и ленточных червей (цестод, например эхинококка, альвеококка, свиного цепня). Окончательными хозяевами плоских червей являются, преимущественно, позвоночные животные, а промежуточными – в большинстве случаев беспозвоночные, особенно моллюски и членистоногие. Помимо неодермат известно ещё более 100 паразитических или комменсальных видов, принадлежащих к 35 различным семействам плоских червей. Паразитические и комменсальные виды имеются также и среди турбеллярий. При этом связи турбеллярий с хозяевами варьируют от простого комменсализма до чистого эндопаразитизма и, таким образом, представляют интерес для понимания эволюции паразитизма у плоских червей.

Итак, Plathelminthes – это червеобразные организмы, не разделённые на сегменты (амерные) и в большинстве случаев лишённые полости тела. Размеры их составляют от 1 мм (например, почвенные или интерстициальные микротурбеллярии) до 0,5 м (например, пресноводные планарии из озера Байкал или наземная триклада Bipalium kewense, которая была известна в Китае уже в IX веке под названием «Doko»). Паразитические формы, например, печёночная двуустка Fasciola hepatica, имеют несколько сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей – широкий лентец Diphyllobothrium latum – достигает длины 25 м.

Крупные формы имеют сильно уплощённое тело (отсюда название таксона). Благодаря этому расстояние от любой точки тела до поверхности составляет, самое большее, несколько миллиметров, что позволяет тканям животного получать кислород путём диффузии. Напротив, мелкие свободноживущие формы часто имеют округлое в поперечном сечении тело (50-500 мкм в диаметре).

Органы дыхания и органы кровообращения отсутствуют. Только у некоторых сосальщиков между кишкой и протонефридиальными канальцами развивается система каналов с собственной эндотелиальной выстилкой (так называемые «лимфатические сосуды»), которая, возможно, служит для распределения питательных веществ.

Личиночные стадии имеются лишь у отдельных групп свободноживущих Plathelminthes. Напротив, паразитические формы всегда имеют личинку (например, мирацидий, церкария, онкосфера). Прямое развитие, таким образом, считается для плоских червей первичным.

В пределах Plathelminthes в настоящее время различают три монофилетические группы. Почти исключительно морские Acoelomorpha и, преимущественно, пресноводные Catenulida включают мелкие формы, весьма примитивные по многим признакам. Группа Rhabditophora составляет основную массу Plathelminthes, в том числе и их паразитических представителей. Паразитические Neodermata составляют единую группу в пределах Rhabditophora. Таким образом, старый таксон «Turbellaria», в который исходно входили свободноживущие плоские черви, является парафилетическим.

Эпидермис Plathelminthes исходно мультицилиарный, однослойный или (реже) многорядный и всегда богат железами. Тела железистых клеток обычно погружены под базальную пластинку, а их секрет выводится наружу через тонкие шейки. Под эпидермисом расположены мышцы кожно-мускульного мешка. Это внешние кольцевые и внутренние продольные мышцы, между которыми часто имеются ещё диагональные мышечные волокна, расположенные крест-накрест. Мышечные волокна исходно одноядерные и относятся к гладкому типу. Мышцы погружены в базальный матрикс или тесно с ним связаны. У паразитических форм интегумент вместе с подлежащей паренхимной мускулатурой может формировать присоски.

Локомоция микротурбеллярий и некоторых личиночных стадий паразитических плоских червей осуществляется исключительно с помощью мультицилиарного эпидермиса. Эти животные свободно плавают в воде, что в большинстве случаев сопровождается вращением тела, или скользят по выделяемой на субстрат слизистой дорожке. Слизь производится многочисленными одноклеточными железами. Кроме того, в эпидермальных клетках имеются мелкие пузырьки («ультрарабдиты»), расположенные между апикальным цитоскелетом и клеточной мембраной и выделяющие наружу слизеподобный секрет. Скорость движения, вероятно, зависит как от густоты расположения ресничек (их примерно две-шесть, чаще четыре на 1 мкм²), так и от их длины (5-10 мкм). Мускулатура обеспечивает сокращение и вытягивание тела, причём направление ресничного скольжения меняется благодаря изменению его формы. Кроме того, важнейшим структурным элементом является внеклеточный матрикс, и, прежде всего, базальная пластинка эпидермиса. Последняя содержит, подобно настоящей кутикуле, коллагеноподобные волокна, направленные продольно или по спирали под углом к продольной оси тела и выполняющие механическую опорную функцию. У многих плоских червей, и, прежде всего, макротурбеллярий, ресничное скольжение дополняют волнообразные сокращения мышц, особенно заметные по краям тела. Паразитические формы часто передвигаются только при помощи мышц. Личинки трематод (церкарии) плавают благодаря работе мускулистого хвоста; данный способ локомоции не встречается у других представителей Plathelminthes.

Увеличение числа эпидермальных клеток (включая и железистые) происходит, как и во всех других тканях, за счёт недифференцированных, так называемых стволовых клеток (необластов). Необласты почти всегда располагаются в паренхиме и оттуда мигрируют в эпидермис. Данные клетки хорошо известны во всех группах плоских червей, кроме Acoelomorpha. Необласты являются также основным источником формирования новых покровов (неодермиса) после сбрасывания личиночного эпидермиса в развитии паразитических Plathelminthes, которые по этой причине обозначаются как Neodermata.

Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решетку – ортогон. Помимо ортогона может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный нервный плексус – сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).

Большинство Plathelminthes, включая, как ни удивительно, и паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространено несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты (органы равновесия).

Пищеварительная система в некоторых паразитических группах полностью редуцирована (например, Cestoda); в этих случаях питательные вещества поглощает специализированная поверхность тела. Особым способом получения питательных веществ отличаются виды, имеющие одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов (некоторые планарии). В обычном же случае пища попадает в кишку через мускулистую и богатую железами эктодермальную глотку. Анальное отверстие почти всегда отсутствует. Характер разветвления кишки и различные морфологические типы глотки имеют важное систематическое значение. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Кишка, подобно гастроваскулярной системе кишечнополостных, служит также для распределения питательных веществ. Особым строением пищеварительного аппарата обладают бескишечные турбеллярии (мы рассмотрим это позже).

Большинство свободноживущих форм – хищники. Многие микротурбеллярии и некоторые поликлады питаются водорослями (прежде всего диатомовыми). Некоторые виды, имеющие симбионтов из числа зелёных водорослей, диатомей или динофлагеллят, во взрослом состоянии не питаются. Однако для большинства форм с автотрофными симбионтами, вероятно, характерен смешанный тип питания. Широко распространена способность переживать длительные периоды без пищи, что сопровождается уменьшением размеров тела (явление «обратного роста»).

Почти все Plathelminthes – ацеломические (бесполостные) формы. Это означает, что пространство между базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса заполнено паренхимой, в которой лежат органы выделения и осморегуляции, а также половая система. У некоторых Catenulida может присутствовать более или менее обширный псевдоцель (первичная полость тела). Соединительная ткань состоит в большинстве случаев из межклеточного матрикса и клеток различных типов (необласты, мышечные клетки, клетки паренхимы). В пространстве между эпидермисом и стенкой кишки могут также лежать погружённые тела клеток эпидермиса. Цитоплазма всех этих клеток, за исключением регенеративных необластов, играет роль внутриклеточного гидростатического скелета. Вместе с кишкой и межклеточным матриксом (в частности, базальной пластинкой эпидермиса) клетки действуют как антагонисты мускулатуры (кожно-мускульного мешка и паренхимных мышц), что обеспечивает поддержание и изменение формы тела.

Органы осморегуляции и выделения представлены протонефридиями и паранефроцитами. Они отсутствуют только у Acoelomorpha. Циртоциты и канальные клетки протонефридиев построены разнообразно. Паранефроциты известны в немногих таксонах. Они представляют собой сильно вакуолизированные клетки, которые обычно располагаются вблизи канальных клеток.

Большинство Plathelminthes – протерандрические гермафродиты (животное развивает сначала мужские органы и функционирует как самец, а потом женские и функционирует, как самка; этому противополагается обратное явление или протерогинический гермафродитизм). Половая система обнаруживает удивительное разнообразие в анатомическом и гистологическом отношении. Она может быть крайне сложно устроена как у паразитических, так и у свободноживущих форм. Оплодотворение во всех случаях внутреннее. Всегда имеется пенис, служащий для переноса сперматозоидов (редко сперматофоров). В простейшем случае он представляет собой эпидермальную пору, окружённую специальной мышцей. Половые отверстия либо раздельные, либо впадают в общий карман (атриум). Половые клетки лежат либо свободно в паренхиме или на базальной пластинке кишки, либо в мешковидных гонадах. Гонады часто подразделяются на доли, т.е. имеют фолликулярное строение; последнее особенно характерно для крупных форм и паразитов.

Можно выделить два уровня организации половой системы. (1) В примитивном варианте (Acoelomorpha и Catenulida) гонады представляют собой скопления половых клеток в базальной области гастродермиса или в паренхиме. Яйцеклетки богаты желтком (эндолецитальные); оплодотворённые яйца выводятся через разрыв стенки тела или ротовое отверстие. Специальные выводящие пути женской половой системы отсутствуют. Часто (у Acoelomorpha) имеется бурсальный орган, служащий для приёма чужой спермы и доставки её к яичнику. Семяпровод между семенником и пенисом в большинстве случаев отсутствует (Acoelomorpha), сперматозоиды самостоятельно достигают копулятивного органа, двигаясь через паренхиму.

(2) В продвинутом варианте (почти все Rhabditophora), мужские и женские гонады имеют мешкообразную форму и снабжены собственной клеточной оболочкой (стенкой гонады), которая формирует также половые каналы – яйцевод и семяпровод. Эти каналы связаны с эктодермальными элементами женской (общий яйцевод, влагалище, матка) и мужской (пенис и придаточные железы) половых систем. Женские выводные протоки в некоторых случаях вторично отсутствуют. Может возникать связь половой системы с кишкой (для выведения лишней спермы) или неодермисом (лауреров канал).

У примитивных форм запасы желтка образуются в самих ооцитах. Однако у большинства свободноживущих и у всех паразитических плоских червей желток накапливается в специальных желточных клетках (вителлоцитах). Вителлоциты и собственно ооциты (которых в данном случае часто называют гермоцитами) производятся в обособленных частях женской гонады, соответственно в желточнике (вителлярии) и яичнике (гермарии). Оболочка зрелого сложного яйца заключает в себе, помимо ооцита, также некоторое число желточных клеток, которые служат запасом пищи для развивающегося эмбриона. Такие яйца называются экзолецитальными. Желточник и яичник в большинстве случаев пространственно разделены и имеют собственные выводные каналы. Однако у микротурбеллярий (например, многие Prolecithophora, Lecithoepitheliata, некоторые Rhabdocoela) имеется оовителлярий, т.е. гонада подразделяется на две части. В этом случае яйцевод служит для выведения и яйцеклеток, и вителлоцитов. Формы с подобным строением женской половой системы вообще-то редко встречаются среди животных. Среди Plathelminthes виды с желточниками обозначаются как Neoophora (все Rhabdithophora, кроме Macrostomorpha и Polycladida) и противопоставляются плезиоморфным «Archoophora» (Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida), у которых разделения на ооциты и вителлоциты нет.

В составе желтка имеется скорлуповый секрет, который вместе с выделениями скорлуповых желёз образует оболочку яйца, и питательные вещества – собственно желток. Помимо скорлуповых желёз, в дистальной (эктодермальной) части женских половых путей часто открываются особые клеевые железы, секрет которых также включается в оболочку яйца.

У паразитов желточные каналы, яйцевод, семяприёмник и скорлуповые железы (тельца Мелиса) впадают в так называемую камеру оплодотворения (оотип). Здесь яйцеклетка вместе со сперматозоидами и вителлоцитами окружается общей яйцевой оболочкой, в результате чего образуется сложное яйцо. Оотип открывается в матку. Внутреннее оплодотворение часто происходит внутри яичника или при выходе зрелых яйцеклеток из яйцевода.

Для плоских червей очень характерны разнообразные бурсальные органы. Они могут выполнять функции приема и хранения чужой спермы, переваривания лишней спермы или приема копулятивного органа партнера. Часто один и тот же бурсальный орган совмещает несколько функций. У трематод имеется эктодермальный проток (лауреров канал), связанный с яйцеводом и открывающийся на спинной поверхности тела. Ранее считалось, что данный канал функционирует как влагалище, однако новыми исследованиями это не подтверждается.

Плоские черви – прежде всего Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Tricladida, а также различные поколения паразитических Neodermata, такие как спороцисты и редии – обнаруживают крайне высокие способности к регенерации и бесполому размножению. У свободноживущих Plathelminthes часто встречается либо простое поперечное деление (архитомия), либо паратомия (поперечное деление после дифференцировки новых систем органов). В последнем случае часто образуются цепочки, которые могут насчитывать до нескольких сотен дочерних особей и достигать 15 см в длину. Некоторые свободноживущие формы (бескишечная турбеллярия Convolutriloba retrogemта)размножаются почкованием от задней области тела. Своеобразный процесс почкования характерен для некоторых цестод. Развитие нескольких дочерних поколений (вероятно, из необластов) внутри тела особи материнского поколения, известное для Digenеа, также можно рассматривать как особый случай бесполого размножения.

У гермафродитных плоских червей копуляция часто ведёт к взаимному оплодотворению, но иногда встречается и одностороннее оплодотворение. Самооплодотворение и партеногенез могут чередоваться с половым и бесполым способами размножения; на этой основе возникают сложные жизненные циклы, особенно характерные для паразитических групп.

В развитии Acoelomorpha, Catenulida и архоофорных Rhabditophora (Macrostomorpha, Polycladida) имеет место спиральное дробление (большей частью квартетное, а у Acoela – дуэтное). В случае дуэтного дробления отсутствует второе меридиональное деление. У большинства Neoophora характер дробления сильно видоизменён, поэтому сходство со спиральным дроблением можно проследить только у некоторых примитивных форм с экзолецитальными яйцами. Свободноживущие формы, за немногими исключениями, имеют прямое развитие без каких-либо личиночных стадий. Мюллеровская и геттевская личинки, свойственные Polycladida, а также лютеровскую личинку у одного рода Catenulida рассматривают как вторичные адаптации (т.е. подобных личинок не было у предков Plathelminthes). Представители Neodermata всегда имеют личиночные стадии (мирацидий, церкария, онкомирацидий, ликофора, онкосфера и т.д.). В развитии трематод за мирацидием может следовать целый ряд поколений (спороциста, редия, церкария), которые формируются из необластов и, вероятно, также из партеногенетических половых клеток. Это приводит к значительному увеличению числа потомков, приходящихся на одну зиготу. Жизненный цикл цестод иногда включает бесполое размножение путём почкования.

На основе эмбриологических данных можно с достаточной уверенностью утверждать, что Plathelminthes являются примитивной группой в пределах Spiralia. Соответственно этому, ацеломатное/псевдоцеломатное строение взрослых Bilateria принято считать плезиоморфным состоянием. Есть, однако, и другая точка зрения, а именно, что современные Plathelminthes произошли путём прогенеза (неотении) от ацеломатных/псевдоцеломатных личиночных и ювенильных стадий предков Bilateria, обладавших двухфазным жизненным циклом.

Контрольные вопросы

1. Какие экологические ниши могут занимать червеобразные животные?

2. Почему Trematoda, Cestoda, Monogenea называются «Neodermata»?

3. Почему Плоские черви такие плоские?

4. Как осуществляется локомоция Plathelminthes?

5. Опишите этапы эволюции нервной системы плоских червей.

6. Строение пищеварительной системы у разных групп Plathelminthes.

7. Какие функции выполняет паренхима у Plathelminthes?

8. Как осуществляется осморегуляция и выведение продуктов обмена у Plathelminthes?

9. В чем биологический смысл протерандрического гермафродитизма?

10. Как изменяется половая система у плоских червей от более примитивного до более продвинутого состояния? Составьте таблицу для более наглядного размещения материала.

Лекция 9. Вторичноротые

У Вторичноротых (Deuterostomia) в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Имеется вторичная полость тела (целом), закладывающаяся энтероцельно. Родственные связи вторичноротых пока неясны. Возможно, они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. По другим гипотезам, их предками были представители одного из примитивных типов низших червей. Молекулярно-генетические данные свидетельствуют в пользу первой теории. Парадоксально, но хотя четыре таксона вторичноротых – полухордовые (Hemichordata, около 150 современных видов), иглокожие (Echinodermata, 7 тысяч видов), хордовые (Chordata, 60 тысяч видов) и щетинкочелюстные (Chaetognatha, 120 видов) – образуют группу с большим коли­чеством общих черт, об их связях между со­бой известно мало.

Полухордовые (Hemichordata) – обитатели морского дна. Приблизительно 70 из 85 известных видов относятся к червеобразным Enteropneusta(кишечнодышащим). Enteropneusta живут, преимущественно, в донных осадках; их длина может составлять от нескольких сантиметров до 2 метров. Большинство видов роют трубковидные норы. Представители второй группы, Pterobranchia(крыложаберные), обладают перистым щупальцевым аппаратом, образуют колонии, строят домики и трубки, в которых живут отдельные особи – фильтраторы-микрофаги размером около одного миллиметра.

Общие черты строения представителей данного таксона состоят в следующем. 1. Двусторонне симметричные животные.

2. Сквозной прямой (кишечнодышащие) или U-образно изогнутый (крыложаберные) пищеварительный тракт.

3. Олигомерное тело, разделенное на три отдела: крупный хобо­ток (просома), небольшой воротничок (мезосома) и большое, вытянутое или мешковидное ту­ловище (метасома).

4. Каждый отдел тела с одним (хоботок) или двумя (воротничок и туловище) энтероцельными полостями тела.

5. У крыложаберных на воротничке расположен лофофоральный орган, гидростати­чески поддерживаемый мезоцелем.

6. У всех групп, за исключением одной (из крыложаберных), верхняя половина стенки глотки несет от одного до более 100 пар сквозных отвер­стий, через которые выходит ток воды. Только нижняя часть глоточной трубки от­носится к пищеварительному тракту.

7. Ресничный, лишенный кутикулы эпидермис, у некоторых секретирующий внешнюю нехитиновую трубку.

8. Циркуляторная система частично незамкнутая, имеется просто устроенное сердце с мускулистым перикардием.

9. Экскреторный орган – тесно связанный с сердцем клубочек (гломерулюс), образованный выпячиваниями перитонеума хоботка (кишечнодышащие) или головного щита (крыложаберные) в полость тела, и сообщающийся с внешней средой порой.

10. Нервная система диффузная, базиэпидермальная (в толще эпидермиса, вне базальной мембраны), сходная с нервной системой иглокожих. Базиэпидермальный плексус концентрируе­тся в дорсальной и вентральной срединных зонах, образуя дорсальный и вентральный нервы.

11. Раздельнополые животные (большинство). Среди крыложаберных известны гермафродитные виды. В колониях некоторых крыложаберных, наряду с бесполыми зооидами, отмечены немногочисленные самки и самцы. Половые железы развиваются в туловище.

12. Дробление яиц радиальное. Развитие, характерное для вторичноротых, непрямое. У кишечнодышащих имеется планктотрофная личинка торнария. У крыложаберных также известна ресничная личинка, свободно плавающая непродолжительное время (1-5 часов).

Итак, Полухордовые представлены двумя основными типами, которые значительно различаются формой тела и образом жизни: с одной сто­роны, червеобразные роющие кишечнодышащие, с другой – сидячие, обитающие в трубках крыложаберные. Несмотря на это, в обеих ветвях сохраняется слизисто-ресничный механизм питания (животное вырабатывает слизь, в которую «залипают» пищевые частицы, слизистые потоки двигаются посредством биения ресничек ко рту). У крыложаберных лофофоральный орган расположен дорсально на воротничке. Его руки расхо­дятся конусом в сторону от вентрально расположенного рта (у лофофоровых и дру­гих групп, питающихся с помощью кольца щупалец, последние окружают рот). Вода загоняется сквозь кольцо щупалец в интралофофоральную полость (так же, как, на­пример, у полихет из семейства Sabellidae и у энтопроктов). Пищевые частицы затем продвигаются ресничками по внешней сто­роне рук вниз, ко рту. Кроме того, они могут захватываться ресничками всей поверхности тела (единственный способ ресничного питания у лишенных лофофора кишечнодышащих, ресничные дорожки ко­торых особенно хорошо развиты на хобот­ке). У обеих форм потреблению пищевых ча­стиц, возможно, помогает (как и у других микрофагов) ток воды, загоняемой в полость глотки и, как у некоторых гастротрихов (брюхоресничных червей), выходящей через глоточные отверстия во внешнюю среду. Такой однонаправленный поток – более эффективная система, чем у лофофоровых, которые, например, должны периодически выбрасывать через рот избыток воды, за­хваченной вместе с пищевыми частицами. Хотя обеспечение питания было, вероятно, исходной функцией глоточных перфораций, сохраняющейся у крыложаберных, у кишечнодышащих (потре­бляющих также частицы детрита на дне) ток воды стал обслуживать газообмен, и количество глоточных пор сильно увеличено. Щупальца крыложаберных, вероятно, функционируют и как органы газообмена.

Тело Pterobranchia и Enteropneusta морфологически и функционально разделено на три сегмента (просома, мезосома, метасома), которым во внутреннем строении соответствует тримерная организация целомических полостей. Просома (хоботок) у кишечнодышащих дифференцирована как короткий мускулистый роющий орган. Просома крыложаберных – дисковидный головной (ростральный) щиток, который участвует в локомоции животного и в образовании трубки за счёт секреции своего железистого эпителия. Мезосома (воротничок) у кишечнодышащих образует короткое мускулистое муфтовое утолщение с обильными железами; у крыложаберных мезосома клиновидная и несёт щупальцевый аппарат на расширенной дорсальной стороне. Щупальцевый аппарат Rhabdopleuridae имеет только одну пару рук, у Cephalodiscidae же их от четырёх до девяти пар. Число щупалец также зависит от размера; у Rhabdopleuridae оно составляет 15-30 по обеим сторонам руки, а у Cephalodiscidae – до 50.

Вытянутая червеобразная метасома у Enteropneusta составляет большую часть тела. На её заднем конце находится анальное отверстие. У Pterobranchia метасома подразделяется на мешковидное туловище, на котором с дорсальной стороны непосредственно позади щупалец открывается анус, и на тонкий мускулистый хвостовой отросток. У представителей одной из групп хвостовой отросток продолжается в виде столона, посредством которого все зооиды колонии соединяются друг с другом. Протоцель переднего отдела тела непарный, в то время как в мезо- и метасоме целомические полости парные. Протоцель и мезоцели открываются наружу через поры.

Все тело полухордовых одето нежным однослойным мерцательным кожным эпителием, клетки которого покоятся своими основаниями на тонкой бесструктурной базальной мембране. Имеются железистые слизевые клетки и клетки с темными пигментными гранулами. Туловище крыложаберных обычно имеет тёмную окраску, а щупальца часто красноватые. Бросается в глаза красная пигментированная полоска в нижней половине передней стенки головного щита.

Трубковидные коллагеновые домики крыложаберных выделяются железистым полем эпидермиса над пигментированной полоской головного щита. Мелкие Rhabdopleuridae образуют системы трубок на внутренней стороне раковин моллюсков, на обломках кораллов и других твёрдых субстратах; из них поднимаются короткие жилые трубки отдельных животных (130-270 мкм в диаметре). Домики колоний Cephalodiscidae (ценоции) уникальны для морских организмов. Колония берёт начало от прикрепившейся личинки, появившейся в результате полового размножения, и впоследствии надстраивается многочисленными зооидами, развивающимися из почек, но отделяющимися друг от друга. Размеры колоний Cephalodiscidae составляют от нескольких миллиметров до 30 см в диаметре при 10 см в высоту. Они демонстрируют очень разное строение, даже если сами животные внешне едва различимы. Более крупные постройки состоят из плотно упакованных отдельных трубок, связанных между собой рыхлой студенистой промежуточной субстанцией, содержащей и чужеродные тела. В разветвлённых кустистых колониях жилые трубки соединены друг с другом и несут шипы возле отверстий. У причудливо ветвящихся домиков (трубок) образуется обширное общее внутреннее жилое пространство, в котором ползают все особи, или же домики состоят лишь из переплетения балок и шипов, по которым животные перемещаются свободно.

Кнутри от базальной мембраны у кишечнодышащих располагается мускулатура, состоящая из наружного слоя кольцевых и внутреннего – продольных гладких мышечных волокон. Под базальным матриксом крыложаберных находится, преимущественно, вентральная продольная мускулатура. В отличие от туловища, в мезосоме сильно развита также и дорсальная мускулатура. Она представляет собой продольные мышцы, проходящие в руки и щупальца. В некоторых частях тела крыложаберных отмечены поперечнополосатые мускульные элементы.

И у кишечнодышащих, и у крыложаберных от верхней части ротовой полости в просому выдаётся кишечный дивертикул (стомохорд, нотохорд), поддерживающий хоботок. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток. Сравнение нотохорда с хордой позвоночных проводится на основании сходства их положения (над кишкой), строения (состоят из крупных вакуолизированных клеток) и развития. Оба органа развиваются из части энтодермальных клеток, составляющих спинную стенку зародышевого кишечника.

Глотка продолжается в пищевод, у кишечнодышащих представляющий дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих его полость с внешней средой. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели. В перегородках между щелями залегают кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели. В перегородках между щелями развивается сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению воды. Вероятно, дорсальные стенки жаберных карманов участвуют также и в экскреции и осморегуляции. Выстилающий их эпителий густо покрыт микроворсинками и обильно снабжён митохондриями. За жаберным отделом у кишечнодышащих следует печеночный отдел кишечника с многочисленными боковыми кармашками железистого характера. Эти дорсолатеральные выпячивания особенно богаты железами, продуцирующими энзимы. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела она переходит в заднюю кишку, которая и открывается анальным отверстием. У карликовых Pterobranchia лишь в одной группе имеется пара жаберных пор. В их передней кишке отсутствует опорный скелет, фильтрация идет только с помощью лофофора, анальное отверстие открывается дорсально на туловищном отделе.

Кровеносная система полухордовых в основном состоит из продольных спинного и брюшного сосудов. Особое расширение спинного сосуда в основании просомы образует центральную лакуну, к которой примыкает пульсирующий мешочек перикардия. У кишечнодышащих ток крови на дорсальной стороне тела направлен вперёд, а на вентральной – назад. В щупальцевом аппарате крыложаберных имеется хорошо развитая система лакун. Направления тока крови неизвестны, но они не должны отличаться от таковых у кишечнодышащих.

Выделение продуктов обмена и осморегуляция осуществляется в основном в гломерулюсе. Электронно-микроскопические исследования показали, что здесь вполне возможна экскреция на основе фильтрации под давлением. Перитонеум хоботка включает здесь специальные клетки – подоциты. Через ультрафильтр между подоцитами молекулы и ионы могут переходить в хоботковый целом, а оттуда через пору выводиться наружу. Такая выделительная система имеется уже у личинки.

Как следует из названия типа, полухор­довые имеют ряд черт, общих с хордовыми. В целом, последние характеризуются че­тырьмя признаками: присутствием хорды, глоткой, перфорированной щелями или по­рами, постанальным хвостом и дорсальной нервной трубкой. Из них у ки­шечнодышащих есть, по крайней мере, два – перфорированная глотка и дорсальная не­рвная трубка, а возможно, и третий: у ювенильных особей некоторых видов описан постанальный хвост. Однако если у щетинкочелюстных и хордовых хвост, в принципе, локомоторная структура, о постанальном отделе гемихордат этого сказать нельзя. Спорным остается наличие у гемихордат хорды. Некоторые специалисты трактуют направленное вперед выпячива­ние кишки, отходящее от ротовой полости, как нотохорд. Другие опровергают гомологичность этой структуры хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротничок и туловище. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Они отличаются от хордовых также строением сердца, нервной системы (например, наличие брюшного нервного ствола) и другими особенностями внутренней организации.

Большинство современных молекулярно-генетических анализов утверждает родство полухордовых и иглокожих, объединяющая их группа названа Ambulacralia и является сестринской по отношению к хордовым. Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми. Таким образом, традиционная точка зрения о происхождении хордовых от полухордовых не согласуется с новыми данными.

Ряд признаков объединяет крыложаберных с лофофоровыми, особенно с форонидами – мезосомальный лофофор, поддерживаемый гидростатическим давлением в мезоцеле, трехраздельная система энтероцельных по­лостей тела, диффузный базиэпидермальный нервный плексус и т.д. Единственные важные отличия крыложаберных состоят в развитии вторичного рта и парной приро­де мезо- и метацелей. Таким образом, две главные группы полухордовых в анатомическом отношении представляют собой зве­но, связующее первичноротых лофофоро­вых и другие группы вторичноротых. Пред­полагается, что именно крыложаберные, а не форониды являются предковыми фор­мами для обеих филогенетических линий.

 

Контрольные вопросы

1. У какой группы беспозвоночных отмечены глоточные отверстия, сходные с жаберными щелями полухордовых?

2. В чем состоят черты сходства и различия полухордовых и хордовых?

3. Какие таксоны из рассмотренных ранее также, как и полухордовые, имели "тримерную" организацию полостей тела?