Дофаминергическая система регуляции

Дофамин является 2-(3,4-дигидроксифенил)- этиламином и относится к основным нейромедиаторам головного мозга. Образуется он из аминокислоты тирозина (рисунок 2). С его участием свзывают контроль двигательной активности, мышления, эмоций, положительного подкрепления, эндокринных функций, поребления пищи.

Рис.2. Основные пути образования и обмена дофамина.

Прим. 1 – тирозингидроксилаза; 2 – дофа-декарбоксилаза; 3 – катехоламин-β-гидроксилаза; 4 – катехоламин-О-метилтрансфераза; 5 – моноаминоксидаза; 6 – альдегиддегидрогеназа

Дофаминергическая система - это совокупность взаимосвязанных нейронов, секретирующих в качестве трансмиттера дофамин, который относится к группе катехоламинов [Бочарова и др., 2019]

В этой нейрохимической системе мозга различают 7 отдельных подсистем: нигростриатную, мезокортикальную, мезолимбическую, тубероинфундибулярную, инцертогипоталамическую, диенцефалоспинальную и ретинальную (рисунок 3). Из них первые 3 являются основными.

 

Рис.3. Дофамин в центральной нервной системе. Дофаминергические тракты — нигростриарный, мезолимбический/мезокортикальный и шишковидно-воронкообразный.

Тела нейронов нигростриатной, мезокортикальной и мезолимбической систем расположены на уровне среднего мозга и образуют комплекс нейронов чёрной субстанции (substantia nigra) и вентрального поля покрышки. Они составляют непрерывную клеточную сеть, проекции которой частично перекрываются, поскольку аксоны этих нейронов идут вначале в составе одного крупного тракта (медиального пучка переднего мозга), а оттуда расходятся в разные мозговые структуры. Формирование нигростриатной, мезолимбической и мезокортикальной систем определяется областями, где оканчиваются аксоны дофаминергических нейронов, т.е. локализацией их проекций. Некоторые авторы объединяют мезокортикальную и мезолимбическую подсистемы в единую систему. Более обоснованным является выделение мезокортикальной и мезолимбической подсистем соответственно проекциям в лобную кору и лимбические структуры мозга.

Нигростриатная подсистема

Нигростриатный тракт является самым мощным в дофаминергической системе мозга. Аксонами нейронов этого тракта выделяется около 80 % мозгового дофамина. Тела дофаминовых нейронов, образующих этот путь, находятся в основном в компактной части черной субстанции, но часть волокон берет начало также от нейронов латерального отдела вентрального поля покрышки среднего мозга.

Клетки компактной части черной субстанции дают проекции в дорсальный стриатум (полосатое тело), а клетки вентрального поля покрышки - в вентральный стриатум. Наиболее плотно расположены дофаминергические волокна в стриатуме - они начинаются от латеральных отделов черной субстанции того же полушария. Эти волокна оканчиваются на нейронах хвостатого ядра и скорлупы, т.е. в неостриатуме. Дофаминергическую иннервацию получают также другие структуры, в частности базальные ганглии - бледный шар (палеостриатум) и субталамическое ядро. У хвостатого ядра более плотная иннервация отмечается в головке и значительно меньше плотность дофаминергических проекций в каудальной части.

Мезокортикальная подсистема

Тела нейронов, образующих мезокортикальный тракт, находятся в вентральной части покрышки среднего мозга, а основные проекции этих нейронов достигают лобной (преимущественно префронтальной, поле 10 по Бродману - рис. 9) коры. Соответствующие окончания расположены в основном в глубоких слоях лобной коры (V-VI). Мезокортикальная дофаминовая система оказывает большое влияние на активность нейронов, образующих корково-корковые, корково-таламические и корково-стриатные пути.

Мезолимбическая подсистема

Источники дофаминергических проекций, т.е. тела нейронов этой системы, расположены в вентральном поле покрышки среднего мозга и частично в компактной части черной субстанции. Их отростки идут в поясную извилину, энториальную кору, миндалину, обонятельный бугорок, аккумбентное ядро, гиппокамп, парагиппокампальную извилину, перегородку и другие структуры лимбической системы мозга. Имея обширные связи, Мезолимбическая система опосредовано проецируется также на лобную кору и гипоталамус. Это определяет широкие функции мезолимбической системы, которая участвует в механизмах памяти, эмоций, обучения и нейроэндокринной регуляции.

Другие тракты

Тубероинфундибулярный тракт образован аксонами нейронов, расположенных в аркуатном ядре гипоталамуса. Отростки таких нейронов достигают наружного слоя срединного возвышения. Этот тракт осуществляет контроль секреции пролактина. Дофамин тормозит его секрецию и поэтому содержание пролактина в плазме крови служит косвенным показателем функции дофаминергической системы мозга, что часто используют для оценки влияния на нее психофармакологических средств. Инцертогипоталамический тракт начинается от zona incerta и оканчивается в дорсальном и переднем отделах медиального таламуса, а также в перивентрикулярной области. Он принимает участие в нейроэндокринной регуляции. Источником проекций диенцефалоспинального тракта являются нейроны заднего гипоталамуса, отростки которых достигают задних рогов спинного мозга. Ретинальный тракт расположен в пределах сетчатки глаза. Особенности этого тракта делают его среди других дофаминергических трактов достаточно автономным.

Приведенная система разделения дофаминергических образований мозга на отдельные подсистемы не является абсолютной, так как проекции дофаминергических нейронов разных трактов перекрываются. Кроме того, в мозге отмечается и диффузное распределение дофаминергических элементов (отдельных клеток с отростками).