Транспирация, виды, биологическое значение. Этапы устьичной транспирации. Работа устьичного аппарата. Зависимость от внешних и внутренних факторов, суточный ход транспирации.

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения осложненый физиологическими и анатомическими особенностями растения называется транспирацией. Она спасает растение от перегрева, который разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20—25°С).

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое(передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества).

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры -устьица- это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласты. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица- одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкиетенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Кутикулярная транспирация.составляет около 10%до 30%.У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины. Кутикулярная транспирация зависит от оводненности листа.

Устьичная транспирация. Основная часть воды испаряется через устьица, можно разделить на ряд этапов:

1. это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается.

2. это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10—30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поскольку устьичная транспирация составляет 80—90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации.

3. это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

Зависимость инте-сивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Согласно формуле Дальтона:

V = K(F-f)760/Р, где V— интенсивность испарения, количество воды, испарившейся с единицы поверхности; К — коэффициент диффузии; F — упругость паров воды, насыщающих данное пространство; f — упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности; р — атмосферное давление в момент опыта. испарение пропорционально разности (F—f), т. е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона.C повышением температуры транспирация увеличивается.

На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. Под влиянием света устьица раскрываются. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре усиливается, прежде всего, кутикулярная транспирация.

Зависимость от ряда внутренних факторов: уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации клеточногосока. От эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации.

Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхности, а также при изменении соотношения корни/побеги. В процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает.

Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

-Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

-Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

-Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной. Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч.