Движение растений. Тропизмы, насти. Физиологическая природа ростовых движений.

Движения связанные с ростом – ростовые, с изменениями в тургорном напряжении - тургорные. Ростовые движения, бывают двух типов: тропизмы, - движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, и др.); настии,- движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора.

Различают следующие тропизмы:

Геотропизм - движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Пр. изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом.

Фототропизм - движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету - положительный фототропизм. Корни от света - отрицательный фототропизм.

Хемотропизм - это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней. Гидротропизм - это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды.

Аэротропизм - ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым системам.

Тигмотропизм - реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии - изгиб вниз и гипонастии-изгиб вверх. В зависимости от фактора, различают:

1. Ростовые настические движениия:

Термонастии - движения, вызванные сменой температуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические движения).

Фотонастии - движения, вызванные сменой света и темноты. Пр. одуванчик закр.ночью.

Никтинастии - движения цветков и листьев растений, связанные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Круговые нутации - круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси. Пр. движения стеблей вьющихся растений.

2. Тургорные настические движения. Никтинастические движения листьев. Пр. ритмические движения у клевера поднятие и складывание листочков сложного листа ночью. Сейсмонастии - движения, вызванные толчком или прикосновением, например движение листьев у мухоловки.

Автонастии - самопроизвольные ритмические движения листьев, не связанные с какими-либо изменениями внешних условий.

Физиологическая природа ростовых движений растений.

В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. Эпинастические движения связаны с разрастанием морфологически верхней стороны органа листа или лепестка цветка, а гипонастические - с разрастанием морфологически нижней стороны. Движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту. В 1928 г. Н.Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов. Согласно этой теории, при нормальном освещении и вертикальном положении проростка ток гормона (ауксина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равномерно. Следствием этого является равномерный рост. При одностороннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин распределяется неравномерно, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа. Для проявления реакции на неравномерное освещение существует фоторецептор. (стимулируется синим светом). Одностороннее восприятие света фоторецептором вызывает электрическую поляризацию тканей, градиент фосфорилирования и, как следствие, отклонение тока ауксинов и повышение их концентрации на затененной стороне. Под влиянием силы земного притяжения при горизонтальном положении проростка ауксин концентрируется на нижней стороне органа. Это приводит к быстрому росту нижней стороны стебля, и он изгибается вверх. Тормозящее влияние высоких концентраций ауксина, является результатом накопления под его влиянием этилена.

В осуществлении геотропических движений большую роль играют ингибиторы роста, прежде всего абсцизовая кислота. Источником ингибиторов роста является корневой чехлик. Под влиянием гравитации ингибиторы роста, образовавшиеся в корневом чехлике, накапливаются на нижней стороне горизонтально расположенного корня, и, как следствие, рост нижней стороны тормозится, корень изгибается вниз. Корневой чехлик не только воспринимает раздражение, но и отвечает за образование и распределение гормональных веществ.

Фитогормоны: ауксины, гиббереллины, цитокинины, ингибиторы. Механизм их действия. Образование и передвижение по растению. Применение в растениеводстве.

Фитогормоны - это вещества, вырабатывающиеся в процессе обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах влияние на физиологические процессы.

Ауксины - это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является β-индолилуксусная кислота (ИУК) она синтезируется из аминокислоты триптофана. Образование идет в меристематических тканях. Передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Передвижение идет по проводящим пучкам. Транспорт ИУК происходит как пассивно, так и активно.После окончания реакции гормон должен быть разрушен или инактивирован (фермент ИУК-оксидаза). Кроме того, ИУК может переходить в неактивное состояние образуя комплексы с сахарами, аминокислотами и другими веще-ствами. Такие комплексы могут распадаться, и тогда активности гормона быстро восстанавливается. С помощью комплексов в органе образуется запас гормона.

Механизм действия.

1)ИУК стимулирует растяжение клеток. Механизм заключается в активации протонных пом, закислении апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступлении воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций.

2) стимулирует синтез ДНК, РНК, белка.

3) стимулирует образование придаточных корней.

4) влияет на энергетический обмен.

5) стимулирует прорастание семян.

6)Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы что способствует транспорту воды и питательных веществ к месту действия гормона. ИУК: клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов.

Таким образом, ауксины определяют направление транспорта веществ в растении. Регулируя распределение и транспорт веществ, ауксины определяют полярность растения. 7)Асимметричное распределение ИУК вызывает неравномерный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения органов растения.

Гиббереллины - это большая группа соединений, чтобы различать их, им присвоили определенные номера: ГК1, ГК2, ГК3 и т. д. Наиболее распространен гиббереллин ГК3 - гибберелловая кислота С19Н22О6. По химической природе гиббереллины - это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена. Синтез происходит путем превращения мевалоновой кислоты. Место синтеза - молодые листья, а в клетке - пластиды. Транспорт в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. по ситовидным трубкам, паренхимным клеткам, по сосудам транспортируются в связанной форме - гиббереллин-глюкозиды. Инактивация гиббереллинов происходит в результате их превращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры. Разрушаются с помощью ферментов. Мех-м действя. Наиболее типичное действие гиббереллинов - это стимуляция роста стебля Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки, а также стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней. Гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты и их синтез в зерновках злаков, что вызывает более быстрые превращения запасных веществ и прорастание семян. Гиббереллины – стимулируют цветение ряда растений.

Цитокинины - производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты. Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током (пассивно и неполярно). Синтез цитокининов происходит в разных участках растения в зависимости от этапа онтогенеза. Концентрации этих гормонов происходит благодаря соединению цитокининов с глюкозой. Мех-м действия. Главные функции цитокининов стимуляция клеточного деления (усиливают синтез белка и нуклеиновых кислот, активируют рост клеток) и дифференцировки, а также задержка процессов старения.

Обладают огромной аттрагирующей способностью, т. е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое количество этого гормона. Задерживают старение листьев вызывая образование новых тилакоидов гран и стромы в хлоропластах, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлорофилла. Нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян, активируют открывание устьиц, В культуре ткани стимулируют деления клеток. Подавляют рост боковых корней. Снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами. Способствуют росту бессемянных плодов.

К ингибиторам относят абсцизовую кислоту (АБК), этилен, брассиностероиды и др.

АБК содержится в корнях, стеблях, почках, листьях, плодах, во флоэмном и ксилемном соке, но особенно много ее в покоящихся почках, семенах, клубнях. Синтезируется из мевалоновой кислоты, Транспортируется АБК по сосудам и ситовидным трубкам вверх и низ во все органы. Физиологическая роль. АБК тормозит все процессы роста: задер-живает растяжение и деление клеток у молодых проростков и в культуре ткани; ингибирует распускание почек. Вызывает покой у семян. АБК играет роль антитранспиранта(закрывает устица). АБК также способствует запасанию гидратной воды в клетке.

Этилен. Он хорошо растворим в воде, поэтому может транспортироваться в водном растворе. Образуется в плодах, цветках, листьях, облиственных стеблях, корнях и семенах в наибольшем количестве этилен образуется в стареющих или созревающих тканях. Синтезируется из метионина. Этилен легко окисляется.

Физиологическая роль. Этилен в норме абсолютно необходим для созревания плодов, синтезируясь в клетках самого плода. Для начала созревания его концентрация должна увеличиться в три раза. Этилен - гормон механического стресса. Этилен стимулирует увядание цветков, опадение листьев и плодов, так как он ингибирует синтез и передвижение ауксина, подавляющего опадение и вызывает образование отделительного слоя в основании черешка или цветоножки, т.е. этилен регулирует явление листопада. Способствует заживлению ран (под действием этилена активизируется особая ткань - раневая перидерма.). Тормозит рост главного и стимулирует образование боковых корней.

Брассиностероиды образуются в незрелых семенах. Подавляет образование придаточных корней. Повышают устойчивость растений к низким и высоким температурам, дефициту влаги в почве и воздухе.

Применение фитогормонов в практике растениеводства.

Ауксины: 1. Для усиления корнеобразования у черенков, восстановления корневой системы при пересадке растений. 2. Для образования партенокарпических плодов, повышения урожая томатов и некоторых других культур. 3. Для предохранения плодов от предуборочного опадения. 4. Для ускорения прорастания семян некоторых растений. 5. Применяются как селективные гербициды.

Гиббереллины. 1. Для усиления роста стебля конопли, са­харного тростника. (увеличивается выход волокна конопли с гектара). 2. Для повышает урожай зеленой массы кормовых бобов.

Этилен-продуценты применяют: для ускорения созревания плодов, ускорения опадения листьев - дефолиации. Для индукции цветения. Для борьбы с полеганием зерновых культур в посевах.