Особенности питания растений азотом. Аммиачные и нитратные формы азотной пищи. Превращение поступивших в растение азотосодержащих веществ .

Азот − один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех простых и сложных белков, нуклеиновых кислот, содержится в хлорофилле, ферментах. Главным источником азота для питания растений служат соли азотной кислоты и соли аммония. Физиологическая роль азота в растительном организме.

Азот был открыт в 1772 г шотландским химиком, ботаником и врачом Д. Резерфордом как газ, не поддерживающий дыхание и горение (азот в переводе «нежизненный). Для растений азот – дефицитный элемент. Азот составляет 1,5 % сухой массы растений. Он входит в состав аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов, алкалоидов, витаминов, фитогормонов. Азот содержится в соединениях группы порфиринов, которые лежат в основе хлорофилла и цитохромов, многочисленных коферментов, в том числе НАД и НАДФ. Растения могут поглощать только минеральный азот и никогда не выделяют азотистые соединения как продукты обмена.

При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней. Листья сначала бледнеют, затем в следствии гидролиза белков и разрушения хлорофилла приобретают желтые, оранжевые и красные тона. При длительном голодании наблюдается некроз тканей. Азотное голодание приводит к сокращению вегетационного роста и более раннему созреванию семян.

Азотный обмен растений

Высшие растения поглощают соединения азота из почвы, в виде нитратов и аммиака. Корневая система растений хорошо усваивает нитраты, которые после ферментативного восстановления до нитритов превращаются в аммиак. Восстановление идет через ряд этапов при участии фермента нитратредуктазы.

NO₃^- NO₂^- NH₂OH → NH₃

нитрат нитрит гидроксиламин аммиак

Для восстановления нитратов необходимо присутствие донора водорода и электронов, которыми являются восстановленные никотинамиды (НАДФН₂ или НАДН₂), поставщиком этих соединений является процесс дыхания. Большое влияние на восстановление нитратов оказывает свет, так как используются продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорелирования (НАДФН₂ и АТФ), процесс стимулируется при освещении синим светом.

Восстановление нитратов у растений может осуществляться и в листьях, и в корнях, однако относительная доля участия этих органов в редукции нитратов у растений разных видов сильно варьирует. По этому признаку растения подразделяют на три основные группы:

1. Растения, практически полностью восстанавливающие нитраты в корнях и транспортирующие азот к листьям в органической форме (черника, клюква).

2. Растения, практически не проявляющие нитратредуктазной активности в корнях и ассимилирующие нитраты в листьях (дурнишник, хлопчатник, свекла, марь).

3. Растения, способные поддерживать активность нитратредуктазы и в листьях, и в корнях. Это наиболее многочисленная группа, к которой относится большинство травянистых растений, в том числе злаковые, бобовые, многие технические и сельскохозяйственные культуры.

Ассимиляция нитратов в листьях на свету тесно связана с процессом фотосинтеза. Реакции фотосинтеза используются как источник АТФ для синтеза нитрат- и нитритредуктазы и транспорта нитратов, а также как источник восстановителей и субстрата для связывания конечного продукта восстановления – аммиака.

Аммиак также может служить источником азотного питания для растений, при этом он поступает в растения даже быстрее чем нитраты. Накопление аммиака в клетках приводит к нежелательным последствиям, растения обладают способностью обезвреживать аммиак, присоединяя его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина и аспарагина). Это позволяет разделить растения на амидные, образующие аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония.

Образование амидов в растении начинается в процессе дыхания, где в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты α-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.

HOOC∙CH₂CH₂∙CO∙COOH + NH₃ + HАДН₂ ↔ HOOC∙CH₂∙CH₂CH∙NH₂COOH + H₂O + НАД

α-кетоглутаровая кислота глутаминовая кислота

HOOC∙CH₂∙CO∙COOH + NH₃ + HАДН₂ ↔ HOOC∙CH₂∙CH∙NH₂COOH + H₂O + НАД

щавелевоуксусная кислота аспарагиновая кислота

Глутаминовая и аспарагиновая кислоты, присоединяя еще одну молекулу аммиака, дают амиды – глутамин и аспарагин. В реакциях образования амидов необходима энергия АТФ и присутствие ионом магния, для активации сентетаз.

Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающих отток их из одного органа в другие. Амиды являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования.

Синтез белка. Для нормального синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия: 1) обеспеченность азотом; 2) обеспеченность углеводами; 3) высокая интенсивность процессов дыхания и фосфорелирования; 4) присутствие нуклеиновых кислот: ДНК и РНК; 5) рибосомы; 6) белки-ферменты катализаторы синтеза белка; 7)ряд минеральных элементов (магний, кальций).

Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотистого обмена в растениях по схеме Прянишникова.

Органические кислоты → аминирование → аминокислоты (аспарагиновая, глутаниновая, α-кетоглутаровая, щавелевоуксусная) + аммиак → глутамин и аспарагин → аминокислоты → белки.

Вторая половина схемы показывает последовательность в процессе распада белков (регрессивная ветвь азотистого обмена). Белки распадаются до аминокислот, далее до аммиака, он вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты, которые идут на построение новых белков

Белки → аминокислоты → аммиак → аспарагин и глутамин → аминокислоты →белки.

Рисунок 1 – Схема превращения азотистых веществ