Возрастные особенности физиологии мышц.



Мы поможем в написании ваших работ!


Мы поможем в написании ваших работ!



Мы поможем в написании ваших работ!


ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Возрастные особенности физиологии мышц.



Возбудимость мышц, особенно у плода, низкая из-за несовершенства работы натрий-калиевых насосов. Сократительная способность мышц невелика, т.к. сродство актина и миозина на начальном этапе онтогенеза снижено. Возбудимость скелетных мышц у новорожденных низкая, о чем свидетельствует высокий порог возбудимости. Величина МПП мышечных волокон у новорожденных выше, чем у эмбрионов, но ниже, чем у взрослых людей (-70 - -90 мВ). Сравнительно низкий уровень МПП у новорожденных (-50 мВ) объясняется малой активностью Na+-К+ насоса, низкой концентрацией ионов калия в цитоплазме, которая в два раза меньше, чем у ионов натрия, а также отсутствием вклада ионов хлора в образование МПП. ПД у новорожденных имеет меньшую амплитуду и большую длительность, чем у взрослых, что определяет большую продолжительность фаз абсолютной и относительной рефрактерности. С возрастом величина МПП и ПД мышечных клеток постепенно нарастает, а длительность ПД уменьшается. Порог возбудимости постепенно снижается и к 5-6-ти годам приближается к значениям, характерным для мышц взрослого человека. Скелетные мышцы в раннем детском возрасте характеризуются низкой лабильностью, которая объясняется большой продолжительностью ПД и фазы абсолютной рефрактерности. С возрастом лабильность мышц повышается, что ведет к увеличению быстроты движений. Особенностью сократимости мышц новорожденных является медленный характер (низкая скорость) одиночных мышечных сокращений, обусловленный большой продолжительностью как фазы укорочения, так и фазы расслабления. Поэтому кривая одиночного мышечного сокращения у новорожденных резко растянута во времени. Тетанус новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая тетанус утомленной мышцы взрослого человека. Кроме того, у новорожденных отсутствуют различия в скорости сокращения будущих быстрых и медленных мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные), а также по гистохимическим признакам. Уже в первые дни постнатальной жизни отмечается дифференцировка мышц на быстрые и медленные. После рождения наблюдается ускорение сокращений не только быстрых, но и медленных мышечных волокон. У медленных волокон в дальнейшем происходит вторичное замедление сокращений. Однако скорость сокращения медленных мышц у взрослых гораздо больше, чем у новорожденных детей. Становление скоростных характеристик мышечных частей моторных единиц в постнатальном онтогенезе зависит от созревания иннервирующих их мотонейронов. Скорость проведения возбуждения по мышечным волокнам у новорожденных детей низкая. С возрастом она постепенно повышается, что обусловлено увеличением диаметра мышечных волокон и амплитуды потенциала действия.

Масса мышц у новорожденного составляет около 25 % массы тела, а у взрослого человека – 35-40 %. Поперечная исчерченность в них появляется к 3 годам. Иннервация играет важную роль в развитии мышц в антенатальном периоде. Развитие миотрубок прекращается, если они не получают иннервации. В период формирования мионевральных синапсов и появления движений эмбриона в передних рогах спинного мозга происходит гибель большого количества мотонейронов, аксоны которых не вступили в контакты с мышечными элементами. Критерием структурно-функциональной зрелости безмякотных и мякотных нервных волокон является увеличение их диаметра, формирование в мембране специфических ионных каналов и ионных насосов. В домиелиновый период развития нервных волокон распределение натриевых и калиевых каналов в мембранах является равномерным. Главным критерием степени зрелости мякотных нервных волокон является их миелинизация, интенсивно происходящая к концу внутриутробного периода, увеличение расстояний между перехватами Ранвье, перераспределение ионных каналов в мембране – концентрирование их в области перехватов Ранвье. После рождения увеличивается длина и диаметр осевых цилиндров нервных волокон. Увеличение диаметра осевых цилиндров в разных нервах завершается после 5-9 лет и, как правило, совпадает с максимальной скоростью проведения ПД. В ходе фетального и постнатального онтогенеза происходит формирование миелиновой оболочки у всех мякотных соматических нервных волокон и части волокон автономной нервной системы. В черепномозговых нервах миелинизация происходит раньше, чем в спинномозговых нервах. Миелинизация вестибулярного нерва начинается на 3-м месяце внутриутробного развития. У новорожденного в нервах голени количество миелинизированных волокон составляет около 1/3 от общего числа нервных волокон. У плодов и детей первых лет жизни при неполной миелинизации нервных волокон распределение натриевых и калиевых ионных каналов в мембранах является равномерным, а расстояние между перехватами Ранвье значительно меньше, чем у взрослых. После завершения миелинизации ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье, что обусловлено перераспределением в мембранах белковых молекул, являющихся основой ионных каналов. Расстояния между перехватами Ранвье возрастают. В безмякотных нервных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным по длине всего волокна. Миелинизация передних спинномозговых корешков завершается в возрасте между 2-мя и 5-ю годами, а задних – между 5-ю и 9-ю годами. Миелинизация нервов в целом близка к завершению к 9-ти годам жизни ребенка. Число аксонов в нерве с возрастом не меняется, однако в результате его созревания.

Структурно-функциональное созревание нервно-мышечных синапсов охватывает периоды антенатального и раннего постнатального развития. На 13-14-й неделе внутриутробного развития появляются первые нервно-мышечные соединения между аксонами мотонейронов и наиболее развитыми миотрубками, которые приобрели способность к сокращению. Еще до образования контакта в аксоне мотонейрона находится медиатор – ацетилхолин. Каждое мышечное волокно у новорожденного, как и у взрослого, имеет всего один синапс в виде типичной концевой моторной бляшки. Созревание мио-неврального синапса проявляется в увеличении терминального разветвления аксона, усложнении его формы, увеличении площади окончания, в образовании складок постсинаптической мембраны. Синапс покрывается слоем шванновских клеток, а аксон вплоть до конечного разветвления приобретает миелиновую оболочку. В процессе развития мио-неврального синапса в мотонейронах усиливается синтез ацетилхолина, увеличивается количество активных зон в пресинаптическом окончании и количество квантов медиатора, выделяющегося в синаптическую щель. Формирование нервно-мышечных синапсов продолжается длительное время и не заканчивается к моменту рождения. В мышцах конечностей они созревают лишь к 7-8 годам. Особенностью ранних стадий развития мышечных волокон является разлитая чувствительность всей поверхности мембраны к ацетилхолину, присущая донервной стадии развития мышц. При образовании нервно-мышечного контакта происходит концентрация холинорецепторов в синаптической зоне. Внесинаптическая поверхность мышечного волокна постепенно теряет чувствительность к ацетилхолину. Концентрация холинорецепторов в области синапса определяется влиянием нервного окончания, которое обеспечивает высокую надежность работы мио-неврального синапса. Вследствие незрелости мионеврального синапса у плодов и новорожденных синаптическая передача возбуждения происходит медленно. У новорожденных длительность синаптической задержки составляет 4,5 мс, у взрослых – 0,5 мс. В соответствии с этим низка и лабильность нервно-мышечных синапсов у новорожденных. Без трансформации ритма через такой синапс передается не более 20 импульсов в секунду, а у взрослых в 2,5-4 раза больше (50-80 импульсов в секунду). Таким образом, по мере созревания мио-неврального синапса время перехода возбуждения с нерва на мышцу значительно (в 8-10 раз) сокращается и к 7-8 годам жизни ребенка становится таким же, как у взрослых. Повышенная утомляемость мио-невральных синапсов у новорожденных объясняется быстрым истощением запасов медиатора и снижением чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору в результате накопления кислых продуктов обмена.

Двигательные нервные окончания в диафрагме, межреберных мышцах и языке к моменту рождения высоко дифференцированы, но в мышцах конечностей менее зрелые. С возрастом увеличивается количество и площадь нервных окончаний. К 5 годам толщина миелиновой оболочки двигательных нервов достигает максимума, и скорость проведения возбуждения к мышцам увеличивается.

Вначале развиваются мышцы туловища, потом конечностей, причем сначала преобладает тонус сгибателей, и этим предопределена характерная поза маленьких детей. У новорожденных тонус мышц постоянно повышен, даже во время сна. Повышенный тонус мышц стимулирует бурный рост мышечной массы. Нарастание массы мышц происходит за счет удлинения и утолщения их волокон. К 6 годам объем мышечных волокон увеличивается в 4 раза. К 7 годам в мышцах хорошо выражена соединительная ткань. Мощный каркас соединительной ткани развивается к 20 годам.

К 7-8 годам нарастает степень дифференцировки нервно-мышечных единиц и появляются быстрые и разнообразные движения (а до этого ребенок неуклюж; из-за несовершенства регуляции мышц кисти руки корявый почерк будет еще некоторое время сохраняться). Мышцы кисти руки функционально готовы к акту письма в основном к 7 годам.

Формирование силы мышц также подчинено принципу гетерохронности. Если в 6-7 лет отмечается самая большая сила мышц-сгибателей нижних конечностей и туловища, то в 9-11 лет преобладает сила мышц-разгибателей. К 16-17 годам завершается формирование силовых соотношений разных групп мышц. Обращает на себя внимание следующая закономерность онтогенетического развития: в 10-12 лет девочки становятся сильнее мальчиков, что связано с их более ранним созреванием.

Наибольшая скорость движения устанавливается к 14-15 годам, а восстановление работоспособности мышц лучше всего происходит в 7-9 лет. В старших группах детей требуется более длительный отдых.

Протеин-анаболическое действие андрогенов формирует мускулатуру мальчиков, особенно в подростковом возрасте и еще лучше развивает мускулатуру у зрелых мужчин. Потом происходит уменьшение диаметра мышечных волокон: в 50 лет они меньше, чем у подростков, а 90-летних людей – как у новорожденных.

У детей 7-10 лет основная масса скелетных мышц состоит из красных мышечных волокон. Концентрация и активность ферментов, отвечающих за окислительные процессы в мышцах, также очень высоки – почти как у спортсменов.

В подростковом возрасте энергетический обмен в клетках мышц становится весьма напряженным. Особенно напряженно вынуждены работать митохондрии. В этот период дополнительная избыточная нагрузка приводит к использованию анаэробных источников энергии, накоплению молочной кислоты, и как следствие, снижению мышечной работоспособности и выносливости.

В начале пубертатного периода на фоне активации гипофиза аэробные возможности ограничены даже по сравнению с более младшими детьми. Этому способствуют и ограничения кровообращения у подростков.

В дальнейшем половое созревание сопровождается активацией половых желез. Она соответствует фазе мышечных пубертатных дифференцировок, когда усиливаются признаки аэробности: растет активность окислительных ферментов, увеличивается размер и количество митохондрий.

Конец полового созревания (этап активного стероидогенеза, особенно выражена выработка тестостерона) характеризуется быстрым увеличением объема белых мышечных волокон, которые обладают мощным сократительным аппаратом и преимущественно анаэробным механизмом энергообеспечения. За счет анаэробных процессов у подростков этой возрастной группы значительно возрастает максимальная мощность нагрузок.

Юношеский возраст характеризуется значительным расширением резервных возможностей во всем организме. Это касается и скелетной мускулатуры, что обусловлено развитием вегетативной нервной системы, продолжающимся созреванием мышечных волокон. Объем работы, которая может быть выполнена в юношеском возрасте, примерно в 20-30 раз больше, чем у детей 9-10 лет.

Литература

1. Алипов Н.Н. Основы медицинской физиологии. – М.: Практика, 2008. – 413 с.

2. Начала физиологии / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – СПб.: Издательство «Лань», 2004. – 1088 с.

3. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. – М.: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2006. – 696 с.

4. Судаков К.В. Нормальная физиология. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – 920 с.

5. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М.: ОАО «Издательство «Медицина», 2007. – 656 с.

 



Последнее изменение этой страницы: 2021-04-05; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.235.185.78 (0.015 с.)