Тема 1. Физиология возбудимых тканей 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Тема 1. Физиология возбудимых тканей



Тема 1. Физиология возбудимых тканей

1. Введение.

2. Основные понятия и принципы регуляции функций.

3. Физиологический смысл биопотенциалов.

4. Общие принципы возникновения биопотенциалов.

5. Потенциал покоя.

6. Потенциал действия.

7. Возбудимость.

8. Проведение возбуждения по нервным волокнам.

9. Физиология синапсов.

9.1. Строение и классификация синапсов.

9.2. Этапы синаптической передачи.

9.3. Постсинаптическая передача сигнала.

9.4. Инактивация медиатора.

9.5. Физиологические свойства синапсов.

10. Физиология мышц.

10.1. Виды и основные функции мышц.

10.2. Скелетные мышцы.

10.2.1. Иннервация скелетных мышц.

10.2.2. Классификация двигательных единиц.

10.2.3. Строение скелетной мышцы.

10.2.4. Механизм сокращения мышечного волокна.

10.2.5. Физические свойства скелетных мышц и режимы мышечных сокращений.

10.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления АТФ.

10.3. Гладкие мышцы.

10.3.1. Расположение и строение гладких мышц.

10.3.2. Функциональные особенности гладких мышц.

10.4. Сердечная мышца.

10.5. Возрастные особенности физиологии возбудимых тканей.

 

Введение.

Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования.

Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма в связи со специальными задачами и условиями. К числу ее разделов относят физиологию труда, физиологию спорта, физиологию питания, подводную и космическую физиологию, экологическую физиологию, сравнительную физиологию, эволюционную физиологию, физиологию адаптаций.

Физиологию принято также подразделять на нормальную и патологическую. Нормальная физиология изучает закономерности жизнедеятельности практически здорового организма, механизмы адаптации функции к действию различных факторов, устойчивость организма. Нормальная физиология является теоретической основой практически всех медицинских дисциплин. Без знания нормального течения физиологических процессов нельзя лечить больного. Патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Физиология – это экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется.

Особенностью современной физиологии является смещение направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, вплоть до молекулярного уровня. Наряду с погружением в микромир, продолжается анализ системных закономерностей функционирования целого организма в его неразрывной связи с окружающей средой.

 

Основные понятия и принципы регуляции функций.

Физиологическая функция (functio – деятельность) – проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата.

Живой организм – сложная система, внутренние силы которой постоянно уравновешиваются с внешними силами окружающей среды. В основе уравновешивания лежат процессы регуляции физиологических функций. Регуляция представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходимые режимы функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных результатов. Регуляция делится на гуморальную и нервную.

Гуморальная регуляция – это регуляция посредством биологически активных веществ через жидкие среды организма (кровь, лимфа, интерстициальная жидкость, цереброспинальная жидкость и др.). Гуморальная регуляция для передачи информации использует химические вещества. Для гуморальной регуляции характерны медленное распространение, диффузный характер и продолжительные эффекты регулирующих влияний.

Нервная регуляция – это регуляция, осуществляемая с помощью нервной системы. Нервная регуляция для передачи информации использует нервные импульсы. Для нервной регуляции характерны быстрое распространение, точная «адресная» передача и кратковременные эффекты регулирующих влияний.

В целом организме нервная и гуморальная регуляция существуют в форме единой   нейрогуморальной регуляции, в которой одновременно используются нервный и гуморальный механизмы. Например, биологически активные вещества, поступая в кровь, несут информацию в центральную нервную систему об отклонении какой-либо функции. Под влиянием этой информации формируется поток нервных импульсов к эффекторам для коррекции отклонения. В других случаях поступление информации в центральную нервную систему по нервным каналам приводит к выделению гормонов, корригирующих возникшие отклонения. Так, нервные клетки ядер гипоталамуса приходят в активное состояние при изменении физико-химических показателей крови. Активность этих клеток вызывает образование и выделение химических факторов, стимулирующих восстановление исходных характеристик крови. На повышение осмотического давления крови реагируют специальные нервные клетки супраоптического ядра гипоталамуса, активность которых приводит к выделению в кровь антидиуретического гормона, усиливающего реабсорбцию воды в почках, что обусловливает снижение осмотического давления. Нейрогуморальная регуляция наиболее полно обеспечивает адекватное уравновешивание организма с внешней средой.

Гомеостаз – это относительное динамическое постоянство внутренней среды и устойчивость физиологических функций организма.

Практически все характеристики внутренней среды организма непрерывно колеблются относительно средних уровней, оптимальных для протекания устойчивого обмена веществ. Допустимый диапазон колебаний для разных констант различен. Незначительные отклонения одних констант могут приводить к существенным нарушениям обменных процессов – это жесткие константы. К ним относятся осмотическое давление, величина водородного показателя (рН), содержание глюкозы, О2, СО2 в крови. Другие константы могут варьировать в довольно широком диапазоне без существенных нарушений физиологических функций – это пластичные константы. К их числу относят количество и соотношение форменных элементов крови, объем циркулирующей крови, скорость оседания эритроцитов.

Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция. Саморегуляция представляет собой регуляцию, при которой отклонение какой-либо функции или константы внутренней среды от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному значению.

Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей. Прямая связь предусматривает выработку управляющих воздействий на основании информации об отклонении константы или действии возмущающих факторов. Обратные связи обеспечивают передачу информации о состоянии объекта управления. Различают отрицательную и положительную обратные связи. Отрицательная обратная связ ь ослабляет управляющее воздействие, способствует возвращению измененного показателя к стационарному уровню. Отрицательная обратная связь поддерживает стабильное и устойчивое состояние организма. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие. В отличие от отрицательной обратной связи, положительная обратная связь не только не приводит к стабилизации физиологической функции, но и является причиной образования порочных кругов, лежащих в основе патологических изменений.

Потенциал покоя.

Под мембранным потенциалом понимают потенциал внутренней поверхности мембраны относительно потенциала наружной поверхности, условно принимаемого за ноль.

В покое возбудимые клетки заряжены внутри отрицательно, а снаружи – положительно. Мембранные потенциал при этом может составлять от -40 до -100 мВ, а в нервной клетке – от -70 мВ. Этот мембранный потенциал называется потенциалом покоя. Потенциал покоя – это разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны в состоянии покоя.

Такое состояние «заряженности» клеточной мембраны называется поляризацией. Снижение мембранного потенциала по абсолютной величине, т.е. его сдвиг в положительную сторону называется деполяризацией, а восстановление мембранного потенциала после деполяризации – реполяризацией. Увеличение мембранного потенциала по абсолютной величине, т.е. его сдвиг в отрицательную сторону (по сравнению с потенциалом покоя) называется гиперполяризацией.

Потенциал покоя создается следующими факторами.

· Неравномерным распределением ионов по обе стороны мембраны: во внутриклеточной среде преобладает концентрация K+ и анионов белка, во внеклеточной среде – концентрация Na+, а также Са2+ и Сl.

· Избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высоко проницаема для K+ (благодаря тому, что в мембране имеется большое количество постоянно открытых калиевых каналов, относящихся к каналам без ворот), практически не проницаема для Na+  (для которых ионные каналы с воротами полностью закрыты) и полностью непроницаема для анионов белка (это объясняется относительно большими размерами данных частиц).

Механизм формирования потенциала покоя связан с диффузией катионов K+ из клетки по концентрационному градиенту. Ионы K+ выносят с собой положительные заряды и заряжают наружную поверхность клетки положительно. Внутри остается избыток анионов, которые создают отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны.

· Работой Na+,K+-насосов, активно поддерживающих постоянные ионные градиенты концентрации выкачиванием ионов Na+ наружу мембраны и обратным поступлением ионов K+ в цитоплазму. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента и работает с затратой энергии АТФ.

В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с тремя находящимися внутри клетки Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя находящимися вне клетки K+, которые переносятся в цитоплазму. Функционирование Na+,K+-насосов поддерживает высокую концентрацию K+ внутри клетки и высокую концентрацию Na+ вне клетки. Вследствие того что за один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится, активный транспорт играет роль в создании потенциала покоя.

Концентрационный и электрический градиент для ионов Na+ направлены в клетку. В этой высокой движущей силе для входа Na+ в клетку и заключается важнейший физиологический смысл потенциала покоя. Мембрана как бы сдерживает поток Na+; даже небольшое повышение проницаемости мембраны для Na+ приводит к интенсивному входу этого иона и быстрой деполяризации клетки, т.е. – к развитию потенциала действия.

Потенциал действия.

Потенциал действия представляет собой кратковременное изменение мембранного потенциала от уровня покоя примерно до +30 мВ (в нервной клетке).

В формировании потенциала действия участвуют потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы.

Потенциалзависимые натриевые каналы обладают двумя воротами: наружными – активационными и внутренними – инактивационными. Активационные ворота при потенциале покоя закрыты, инактивационные – открыты. Это определяет закрытое состояние натриевых каналов в покое. В ответ на деполяризацию активационные ворота открываются, инактивационные – закрываются. При этом активационные ворота открываются чрезвычайно быстро, а инактивационные – закрываются медленнее. При деполяризации натриевые каналы сначала быстро открываются (активационные ворота уже открылись, инактивационные – еще не закрылись), что определяет открытое состояние каналов, или состояние активации. Затем при деполяризации с некоторой задержкой натриевые каналы закрываются, так как закрываются их инактивационные ворота. Это определяет состояние инактивации каналов, при котором каналы закрыты.

Потенциалзависимые калиевые каналы обладают только наружными активационными воротами. При потенциале покоя ворота калиевых каналов закрыты, что обеспечивает закрытое состояние потенциалзависимых калиевых каналов в покое. В ответ на деполяризацию ворота медленно открываются. Поэтому при деполяризации потенциалзависимые калиевые каналы сравнительно медленно открываются и переходят в открытое состояние, или состояние активации. При продолжающейся деполяризации эти каналы остаются открытыми и закрываются лишь тогда, когда мембранный потенциал возвращается к уровню покоя.

Потенциал действия состоит из двух основных фаз: деполяризации и реполяризации.

· Фаза деполяризации потенциала действия обусловлена входом в клетку Na+. В фазу деполяризации натриевая проницаемость мембраны резко повышается, так как в ответ на деполяризацию потенциалзависимые натриевые каналы открываются. С одной стороны, деполяризация вызывает открывание натриевых каналов, а с другой – вход Na+ по этим каналам вызывает деполяризацию. Таким образом, вход Na+ в фазу деполяризации потенциала действия носит самоусиливающийся характер: деполяризация приводит к открыванию натриевых каналов, в результате в клетку входит Na+, вход Na+ приводит к еще большей деполяризации, нарастающая деполяризация вызывает открывание новых натриевых каналов. Следовательно, происходит лавинообразный ток Na+ в клетку.

· На пике потенциала действия фаза деполяризации сменяется фазой реполяризации, так как движущие силы, проницаемость мембраны и потоки Na+ и К+ изменяются.

Движущая сила для Na+ резко падает, поскольку мембрана становится заряженной положительно изнутри, и электрический градиент для Na+ становится направленным наружу противоположно концентрационному. Проницаемость для Na+ резко падает, так как потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, переходят в состояние инактивации. Следовательно, входящий ток Na+ резко снижается.

Движущая сила для К+ резко возрастает, поскольку мембрана становится заряженной отрицательно снаружи, и электрический градиент для К+, как и концентрационный, становится направленным наружу. Проницаемость, будучи большой уже в покое, дополнительно возрастает, так как открываются потенциалзависимые калиевые каналы. Следовательно, выходящий ток К+ резко повышается.

Таким образом, фаза реполяризации потенциала действия обусловлена выходом К+ на фоне прекращающего входа Na+.

· По окончании потенциала действия возникают следовые потенциалы, обусловленные тем, что ворота ионных каналов не успевают вернуться в состояние, характерное для состояния покоя. Если следовый потенциал положительнее потенциала покоя, то он называется следовой деполяризацией, если отрицательнее – следовой гиперполяризацией. Следовая гиперполяризация обусловлена временным повышением калиевой проницаемости мембраны из-за медленного закрывания потенциалзависимых калиевых каналов.

Концентрации ионов Na+ и К+ в примембранном слое клетки во время потенциала действия изменяются. Для того, чтобы восстановить распределение ионов по обе стороны мембраны, действует Na+,K+-насос, выкачивающий из клетки Na+ и в обмен закачивающий в клетку K+. Роль Na+,K+-насоса заключается в поддержании по обе стороны мембраны неравномерного распределения ионов – необходимого условия для формирования мембранных потенциалов.

Возбудимость.

Возбудимость – это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Возбудимость отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (т.е. потенциал действия) в данной ткани.

Мерой возбудимости служит порог возбуждения – минимальная сила раздражения, способная вызвать возбуждение ткани. Чем меньше порог возбуждения, тем выше возбудимость ткани.

Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации – минимальная величина, на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник потенциал действия. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации – значением мембранного потенциала, при котором возникает потенциал действия. Чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость.

При действии на возбудимую ткань подпорогового раздражения, сила которого ниже порога возбуждения, возникает местный потенциал – локальный ответ. При этом происходит открывание потенциалзависимых натриевых каналов, однако самоусиливающийся вход Na+, приводящий к возникновению потенциала действия, не развивается. Это связано с тем, что деполяризация приводит к усилению выхода из клетки К+ по постоянно открытым калиевым каналам из-за уменьшения направленного внутрь электрического градиента для этого иона. Выходящий калиевый ток становится больше входящего натриевого, начинается реполяризация и критический уровень деполяризации не достигается.

Критический уровень деполяризации достигается, если входящий натриевый ток превышает выходящий калиевый ток через мембрану. Следовательно, факторы, увеличивающие натриевую проницаемость, приводят к сдвигу критического уровня деполяризации в сторону мембранного потенциала, тем самым они снижают порог деполяризации и повышают возбудимость. Напротив, факторы, уменьшающие натриевую проницаемость, снижают возбудимость. Факторы, увеличивающие калиевую проницаемость, приводят к сдвигу критического уровня деполяризации от мембранного потенциала, тем самым они увеличивают порог деполяризации и понижают возбудимость. Напротив, факторы, снижающие калиевую проницаемость, повышают возбудимость.

Закон «все или ничего»

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).

Аккомодация

В условиях, когда деполяризующий ток дается не прямоугольным толчком, а усиливается постепенно, ПД может вообще не возникнуть, т.к. при постепенном наращивании силы тока вслед за уменьшением МП КУД смещается в позитивную сторону и МП его «не догоняет». Отсюда возникает закон крутизны раздражения: для возникновения возбуждения деполяризующий ток должен нарастать достаточно круто.

Увеличение КУД при длительной деполяризации называют аккомодацией. Она объясняется частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Физиология синапсов.

Инактивация медиатора.

После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существует три способа этого удаления, или инактивации медиатора.

· Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани. Диффузия – это самый медленный способ инактивации медиатора, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самым делающий невозможным передачу частых сигналов.

· Обратный захват пресинаптическим окончанием. Обратный захват требует специализированных белков, обеспечивающих перенос медиатора в пресинаптическое окончание, а затем – в пузырьки. Этот способ инактивации медиатора позволяет многократно использовать медиатор. Обратный захват существенно быстрее диффузии.

· Ферментативный распад. Ферментативный распад требует ферментов, отвечающих за разрушение медиатора. Ферментативный распад – это наиболее быстрый способ инактивации медиатора, обеспечивающий передачу импульсов высокой частоты.

Физиология мышц.

Скелетные мышцы.

Иннервация скелетных мышц.

Иннервация скелетных мышц осуществляется α- мотонейронами спинного мозга или передних отделов ствола головного мозга. Аксон мотонейрона проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка контактирует на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный холинергический синапс. Результатом выброса его медиатора (ацетилхолина) является возникновение электрического потенциала концевой пластинки, способного перерастать в потенциал действия мышечного волокна.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна, называют двигательной единицей. У человека двигательные единицы включают от 13-20 волокон (в мышцах кисти, глаза) до 1500-2500 волокон (икроножные мышцы, мышцы спины). В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегментов. В связи с тем, что возбудимость мотонейронов одного пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон (неполное сокращение мышцы). С усилением раздражения в реакцию вовлекаются все большее количество двигательных единиц и в итоге все мышечные волокна мышцы сокращаются (максимальное сокращение).

 

Строение скелетной мышцы.

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400 мм) многоядерное образование – симпласт.

Мембрана мышечного волокна сходна по строению с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней саркоплазматический ретикулум – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры (миофибриллы). В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, I - (изотропные) и А- (анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z -пластинками, называют саркомером.

Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) нитей – миофиламентов, образованными молекулами сократительных белков, соответственно, миозина и актина. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них выступающие участки – поперечные мостики с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На поверхности актиновых нитей расположены молекулы белка тропонина, обладающего высоким сродством к Са2+. В желобках между двумя нитями актина лежат нити из белка тропомиозина, блокирующие взаимодействие актина с миозином. Тропомиозин образует комплекс с белком тропонином, называемый тропонин-тропомиозиновым комплексом.

Режимы мышечных сокращений.

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

– латентный период – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

– фаза сокращения (фаза укорочения);

– фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся миофибрилл, порог чувствительности которых различен. Так, пороговое раздражение вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон, амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон, амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая при дальнейшем наращивании силы раздражения не увеличивается.

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами (менее 0,11 с), на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе расслабления, то возникает зубчатый тетанус, а если в фазу укорочения – гладкий тетанус. Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения.

Системы восстановления АТФ.

Восстановление АТФ осуществляется сразу же после ее расщепления до АДФ. Этот процесс осуществляется при участии 3 энергетических систем.

· Фосфогенная система, где используется энергия креатинфосфата (система АТФ-КрФ). Эта система обладает наибольшей скоростью действия, мощностью, но незначительной емкостью, поэтому используется в самом начале работы или при работе максимальной мощности (но не более 5 с). Это анаэробный процесс, т.е. он протекает без участия кислорода.

· Система окислительного фосфорилирования разворачивается по мере удлинения времени работы (через 2-3 мин). Если интенсивность работы мышц не максимальна, то их потребности в кислороде удовлетворяются полностью. Поэтому работа может выполняться на протяжении многих часов. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления жиров и углеводов, причем чем больше интенсивность, тем меньше вклад жиров. Это аэробный процесс.

· Гликолитическая система, где восстановление АТФ идет за счет энергии анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Во время этой реакции скорость образования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической системы в тысячи раз меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше фосфогенной). Поэтому такая система может обеспечивать работу на время от 20 с до 1-2 мин, и заканчивается она значительным накоплением молочной кислоты.

Гладкие мышцы.

Сердечная мышца.

Сердце у позвоночных построено из вытянутых одноядерных мышечных клеток – кардиомиоцитов,обладающих поперечной исчерченностью. Важная особенность строения мышцы сердца заключается в том, что кардиомиоциты связаны между собой низкоомными электрическими контактами – запирающими фасциями (нексусами). Таким образом, масса кардиомиоцитов, в конечном счете, образует функциональный синцитий, что важно для выполнения сердцем функции насоса.

Электрическое раздражение любой точки сердца в силу этих связей вызывает электрическую и сократительную реакцию всех его мышечных клеток. Поэтому сердце (в отличие от скелетной мышцы, включающей много независимых двигательных единиц) отвечает на электрическое раздражение как функциональная единица по закону «все или ничего». То есть сердечная мышца не отве­чает на подпороговые раздражения, а на пороговое и надпороговое реаги­рует сокращением мак­симальной амплитуды.

Эти особенности строения обусловливают основные свойства сердечной мышцы – автоматию, возбудимость, проводимость и сократимость.

Литература

1. Алипов Н.Н. Основы медицинской физиологии. – М.: Практика, 2008. – 413 с.

2. Начала физиологии / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – СПб.: Издательство «Лань», 2004. – 1088 с.

3. Орлов Р.С., Ноздрачев А.Д. Нормальная физиология. – М.: Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2006. – 696 с.

4. Судаков К.В. Нормальная физиология. – М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – 920 с.

5. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М.: ОАО «Издательство «Медицина», 2007. – 656 с.

 

Тема 1. Физиология возбудимых тканей

1. Введение.

2. Основные понятия и принципы регуляции функций.

3. Физиологический смысл биопотенциалов.

4. Общие принципы возникновения биопотенциалов.

5. Потенциал покоя.

6. Потенциал действия.

7. Возбудимость.

8. Проведение возбуждения по нервным волокнам.

9. Физиология синапсов.

9.1. Строение и классификация синапсов.

9.2. Этапы синаптической передачи.

9.3. Постсинаптическая передача сигнала.

9.4. Инактивация медиатора.

9.5. Физиологические свойства синапсов.

10. Физиология мышц.

10.1. Виды и основные функции мышц.

10.2. Скелетные мышцы.

10.2.1. Иннервация скелетных мышц.

10.2.2. Классификация двигательных единиц.

10.2.3. Строение скелетной мышцы.

10.2.4. Механизм сокращения мышечного волокна.

10.2.5. Физические свойства скелетных мышц и режимы мышечных сокращений.

10.2.6. Энергетика мышцы. Системы восстановления АТФ.

10.3. Гладкие мышцы.

10.3.1. Расположение и строение гладких мышц.

10.3.2. Функциональные особенности гладких мышц.

10.4. Сердечная мышца.

10.5. Возрастные особенности физиологии возбудимых тканей.

 

Введение.

Физиология (от греч. physis – природа, logos – учение) – наука, изучающая закономерности функционирования живых организмов, их отдельных систем, органов, тканей и клеток. Предметом изучения физиологии являются функции живого организма, их связь между собой, регуляция и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития. Рассмотрение частных функций подчиняется при этом задаче целостного понимания причин, механизмов, закономерностей взаимодействия организма с окружающей средой, его поведения в различных условиях существования.

Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, частную и прикладную физиологию. В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности. Частная физиология исследует свойства отдельных тканей, органов, закономерности объединения их в системы. Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма в связи со специальными задачами и условиями. К числу ее разделов относят физиологию труда, физиологию спорта, физиологию питания, подводную и космическую физиологию, экологическую физиологию, сравнительную физиологию, эволюционную физиологию, физиологию адаптаций.

Физиологию принято также подразделять на нормальную и патологическую. Нормальная физиология изучает закономерности жизнедеятельности практически здорового организма, механизмы адаптации функции к действию различных факторов, устойчивость организма. Нормальная физиология является теоретической основой практически всех медицинских дисциплин. Без знания нормального течения физиологических процессов нельзя лечить больного. Патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Физиология – это экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется.

Особенностью современной физиологии является смещение направления исследований в сторону мембранных, клеточных процессов, вплоть до молекулярного уровня. Наряду с погружением в микромир, продолжается анализ системных закономерностей функционирования целого организма в его неразрывной связи с окружающей средой.

 

Основные понятия и принципы регуляции функций.

Физиологическая функция (functio – деятельность) – проявления жизнедеятельности организма и его частей, имеющие приспособительное значение и направленные на достижение полезного результата.

Живой организм – сложная система, внутренни



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2021-04-05; просмотров: 60; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 52.205.218.160 (0.122 с.)