Изменения возбудимости во время потенциала действия.

· Во время локального ответа возбудимость повышена, поскольку мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации. Потенциал действия может быть вызван даже подпороговыми раздражителями. Это период повышенной возбудимости.

· Во время фазы деполяризации, пика потенциала действия и первой трети фазы реполяризации возбудимость падает до нуля. Никакие раздражители не способны вызвать повторный потенциал действия. Это период абсолютной невозбудимости, или абсолютной рефрактерности. Причиной абсолютной рефрактерности является закрытие инактивационных ворот потенциалзависимых натриевых каналов. В этих условиях никакие раздражители не способны вызвать открывание этих каналов.

· Начиная от второй трети фазы реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается, хотя и остается сниженной по сравнению с исходной. Потенциал действия может быть вызван, но только сверхпороговыми раздражителями, сила которых выше порога возбуждения. Это период относительной невозбудимости, или относительной рефрактерности. Причина относительной рефрактерности заключается в постепенном открывании инактивационных ворот потенциалзависимых натриевых каналов.

· Во время следовой деполяризации возбудимость повышается и наступает период экзальтации, или супернормальной возбудимости.

· Во время следовой гиперполяризации возбудимость понижена. Это период субнормальной возбудимости. Причиной субнормальной возбудимости является смещение мембранного потенциала в сторону более отрицательных значений и смещение критического уровня деполяризации в сторону более положительных значений вследствие повышенной калиевой проницаемости. С окончанием следовой гиперполяризации возбудимость возвращается к исходному уровню, соответствующему потенциалу покоя.

Главной и важнейшей особенностью изменений возбудимости является наличие абсолютной рефрактерности. Почти все время, пока длится потенциал действия, повторный потенциал действия вызвать невозможно. От длительности периода абсолютной рефрактерности зависит, сколько потенциалов действия может возникнуть в клетке за 1 секунду. Максимальная частота импульсов, которую может воспроизвести ткань, является мерой функциональной лабильности, или функциональной подвижности ткани.

 

Закон «все или ничего»

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).

Аккомодация

В условиях, когда деполяризующий ток дается не прямоугольным толчком, а усиливается постепенно, ПД может вообще не возникнуть, т.к. при постепенном наращивании силы тока вслед за уменьшением МП КУД смещается в позитивную сторону и МП его «не догоняет». Отсюда возникает закон крутизны раздражения: для возникновения возбуждения деполяризующий ток должен нарастать достаточно круто.

Увеличение КУД при длительной деполяризации называют аккомодацией. Она объясняется частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.