Постсинаптическая передача сигнала.

Постсинаптические рецепторы делятся на две большие группы:

– рецепторы, сопряженные с ионными каналами, или ионотропные рецепторы;

– рецепторы, сопряженные с внутриклеточными ферментативными системами, или метаботропные рецепторы.

Ионотропные рецепторы – это хемозависимые каналы, на наружной поверхности которых имеются собственно рецепторы медиаторов. Постсинаптическая передача сигнала посредством ионотропных рецепторов включает следующие процессы.

· Медиатор активирует рецептор.

· Активация рецептора приводит к открыванию (реже – закрыванию) ионного канала.

· Меняется поток через канал ионов, для которых данный канал избирательно проницаем.

· Поток ионов вызывает изменение заряда мембраны и возникает постсинаптический потенциал.

Постсинаптический потенциал является местным потенциалом, распространяется по мембране с затуханием и способен к суммации. В зависимости от того, для каких ионов проницаемы хемозависимые каналы, могут возникать возбуждающие или тормозные постсинаптические потенциалы.

Если медиатор открывает натриевые хемозависимые каналы, то под действием входящего тока Na⁺ возникает возбуждающий постсинаптический потенциал. Возбуждающий постсинаптический потенциал – это местный деполяризующий потенциал, при котором мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации и возбудимость растет. В постсинаптической мембране имеются только хемозависимые, но не потенциалзависимые каналы, без которых не может развиваться потенциал действия. Возбуждающий постсинаптический потенциал вызывает потенциал действия следующим образом. Как местный потенциал, он распространяется с помощью локальных токов с затуханием, достигая ближайшего к постсинаптической мембране участка мембраны с потенциалзависимыми натриевыми каналами (возбудимой мембраны). При этом возбудимость в области возбудимой мембраны повышается. Однако одиночный возбуждающий постсинаптический потенциал не может вызвать потенциал действия. Для развития потенциала действия необходима суммация (сложение) возбуждающих постсинаптических потенциалов, в результате которой достигается критический уровень деполяризации и возникает потенциал действия. Таким образом, возбуждающие постсинаптические потенциалы вызывают потенциал действия не в месте своего возникновения, а в области примыкающей возбудимой мембраны.

Если медиатор открывает калиевые или хлорные хемозависимые каналы, то выходящий ток К⁺ или входящий ток Cl^- вызывает возникновение тормозного постсинаптического потенциала. Тормозный постсинаптический потенциал – это местный гиперполяризующий потенциал, при котором мембранный потенциал отдаляется от критического уровня деполяризации и возбудимость падает (развивается торможение). Тормозный постсинаптический потенциал распространяется с помощью локальных токов с затуханием вплоть до области возбудимой мембраны с потенциалзависимыми натриевыми каналами, понижая в этой области возбудимость. Таким образом, тормозный постсинаптический потенциал понижает возбудимость в области примыкающей возбудимой мембраны, то есть препятствует возникновению потенциала действия.

Метаботропные рецепторы активируются не только медиаторами, но и также гормонами и другими биологически активными веществами. Они сопряжены с внутриклеточными ферментативными системами: активация рецептора непосредственно или через промежуточные этапы приводит к активации фермента.

Метаботропные рецепторы делятся на:

– рецепторы с собственной ферментативной активностью (трансмембранные белки, внеклеточный участок которых является собственно рецептором, а внутриклеточный – ферментом);

– рецепторы, сопряженные с ферментами (внеклеточный участок является собственно рецептором, а внутриклеточный активирует определенный фермент);

– рецепторы, сопряженные с G -белками (внеклеточный участок является собственно рецептором, а внутриклеточный активирует так называемый G-белок, последний, в свою очередь, активирует функционально важные внутриклеточные белки, многие их которых являются ферментами).

Метаботропные рецепторы медиаторов в подавляющем большинстве случаев относятся к последней группе.

Ионотропные рецепторы позволяют осуществлять гораздо более быструю и точную регуляцию. Они используются при передаче возбуждения с нейрона на нейрон и с нейрона на скелетную мышцу. Метаботропные рецепторы обеспечивают более длительный эффект, затрагивающий клетку в целом – ее функции и метаболизм. Они используются в нервной регуляции внутренних органов.

Инактивация медиатора.

После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели. Существует три способа этого удаления, или инактивации медиатора.

· Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани. Диффузия – это самый медленный способ инактивации медиатора, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самым делающий невозможным передачу частых сигналов.

· Обратный захват пресинаптическим окончанием. Обратный захват требует специализированных белков, обеспечивающих перенос медиатора в пресинаптическое окончание, а затем – в пузырьки. Этот способ инактивации медиатора позволяет многократно использовать медиатор. Обратный захват существенно быстрее диффузии.

· Ферментативный распад. Ферментативный распад требует ферментов, отвечающих за разрушение медиатора. Ферментативный распад – это наиболее быстрый способ инактивации медиатора, обеспечивающий передачу импульсов высокой частоты.