Общие принципы возникновения биопотенциалов.



Мы поможем в написании ваших работ!


Мы поможем в написании ваших работ!



Мы поможем в написании ваших работ!


ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Общие принципы возникновения биопотенциалов.



Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без дополнительных затрат энергии за счет фильтрации, диффузии, осмоса. Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой дополнительной (помимо физической) энергии. Активным способом осуществляется перенос веществ через мембрану против градиентов, т.е. против исходных сил, вызывающих движение частиц вещества. Различают концентрационный градиент, направленный из области низкой концентрации в область высокой и электрический градиент - движение заряженных частиц в противоположно заряженную область.

Для формирования биопотенциалов имеют значение простая диффузия и первично активный транспорт. Простая диффузия– это разновидность пассивного транспорта, при которой свободно растворенные частицы перемещаются из области большей концентрации (и одноименных зарядов) в область меньшей концентрации (и противоположных зарядов). Липидный слой, составляющий основу клеточных мембран, непроницаем для заряженных частиц. Поэтому ионы могут диффундировать сквозь мембрану только через специальные трансмембранные (пронизывающие мембрану) белковые комплексы – ионные каналы. Эти комплексы образуют стенки поры, сквозь которую и проходят ионы. Ионные каналы бывают нескольких типов.

Каналы без ворот. Эти каналы представляют собой поры в мембране, стенки которых образованы трансмембранными белками. Данные каналы всегда открыты.

Каналы с воротами. Эти каналы обладают особыми белковыми участками, способными перекрывать канал, – воротами. Открывание и закрывание ворот разных каналов управляются разными факторами: мембранным потенциалом (потенциалзависимые каналы), химическими веществами (хемозависимые каналы). Каналы с воротами могут быть в открытом и закрытом состоянии.

Все виды каналов обладают избирательной проницаемостью – преимущественно пропускают какой-либо один ион (реже – несколько ионов). Выделяют калиевые, натриевые, кальциевые, хлорные каналы. Следовательно, клеточная мембрана характеризуется избирательной проницаемостью– способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие. Проницаемость мембраны зависит от количества открытых в данный момент ионных каналов.

Движущими силами диффузии ионов через мембрану служит концентрационный и электрический градиенты.

Интенсивность и направление диффузии каждого иона зависят от проницаемости мембраны для данного иона и концентрационного и электрического градиентов. Биопотенциалы создаются преимущественно в результате простой диффузии ионов через мембрану, т.е. пассивного транспорта.

Первично активный транспорт – это разновидность активного транспорта, непосредственным источником энергии для которого является распад АТФ. Этот транспорт обеспечивается специальными трансмембранными белковыми комплексами – ионными насосами, перекачивающими ионы против концентрационного и электрического градиентов. На это расходуется энергия АТФ, поэтому все ионные насосы одновременно являются ферментами – АТФазами.

Потенциал покоя.

Под мембранным потенциалом понимают потенциал внутренней поверхности мембраны относительно потенциала наружной поверхности, условно принимаемого за ноль.

В покое возбудимые клетки заряжены внутри отрицательно, а снаружи – положительно. Мембранные потенциал при этом может составлять от -40 до -100 мВ, а в нервной клетке – от -70 мВ. Этот мембранный потенциал называется потенциалом покоя. Потенциал покоя – это разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны в состоянии покоя.

Такое состояние «заряженности» клеточной мембраны называется поляризацией. Снижение мембранного потенциала по абсолютной величине, т.е. его сдвиг в положительную сторону называется деполяризацией, а восстановление мембранного потенциала после деполяризации – реполяризацией. Увеличение мембранного потенциала по абсолютной величине, т.е. его сдвиг в отрицательную сторону (по сравнению с потенциалом покоя) называется гиперполяризацией.

Потенциал покоя создается следующими факторами.

· Неравномерным распределением ионов по обе стороны мембраны: во внутриклеточной среде преобладает концентрация K+ и анионов белка, во внеклеточной среде – концентрация Na+, а также Са2+ и Сl.

· Избирательной проницаемостью мембраны: в покое мембрана высоко проницаема для K+ (благодаря тому, что в мембране имеется большое количество постоянно открытых калиевых каналов, относящихся к каналам без ворот), практически не проницаема для Na+  (для которых ионные каналы с воротами полностью закрыты) и полностью непроницаема для анионов белка (это объясняется относительно большими размерами данных частиц).

Механизм формирования потенциала покоя связан с диффузией катионов K+ из клетки по концентрационному градиенту. Ионы K+ выносят с собой положительные заряды и заряжают наружную поверхность клетки положительно. Внутри остается избыток анионов, которые создают отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны.

· Работой Na+,K+-насосов, активно поддерживающих постоянные ионные градиенты концентрации выкачиванием ионов Na+ наружу мембраны и обратным поступлением ионов K+ в цитоплазму. Ионный насос перемещает ионы против их концентрационного градиента и работает с затратой энергии АТФ.

В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывается с тремя находящимися внутри клетки Na+ и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя находящимися вне клетки K+, которые переносятся в цитоплазму. Функционирование Na+,K+-насосов поддерживает высокую концентрацию K+ внутри клетки и высокую концентрацию Na+ вне клетки. Вследствие того что за один цикл обмена ионов из клетки выводится на один положительный ион больше, чем вводится, активный транспорт играет роль в создании потенциала покоя.

Концентрационный и электрический градиент для ионов Na+ направлены в клетку. В этой высокой движущей силе для входа Na+ в клетку и заключается важнейший физиологический смысл потенциала покоя. Мембрана как бы сдерживает поток Na+; даже небольшое повышение проницаемости мембраны для Na+ приводит к интенсивному входу этого иона и быстрой деполяризации клетки, т.е. – к развитию потенциала действия.

Потенциал действия.

Потенциал действия представляет собой кратковременное изменение мембранного потенциала от уровня покоя примерно до +30 мВ (в нервной клетке).

В формировании потенциала действия участвуют потенциалзависимые натриевые и калиевые каналы.

Потенциалзависимые натриевые каналы обладают двумя воротами: наружными – активационными и внутренними – инактивационными. Активационные ворота при потенциале покоя закрыты, инактивационные – открыты. Это определяет закрытое состояние натриевых каналов в покое. В ответ на деполяризацию активационные ворота открываются, инактивационные – закрываются. При этом активационные ворота открываются чрезвычайно быстро, а инактивационные – закрываются медленнее. При деполяризации натриевые каналы сначала быстро открываются (активационные ворота уже открылись, инактивационные – еще не закрылись), что определяет открытое состояние каналов, или состояние активации. Затем при деполяризации с некоторой задержкой натриевые каналы закрываются, так как закрываются их инактивационные ворота. Это определяет состояние инактивации каналов, при котором каналы закрыты.

Потенциалзависимые калиевые каналы обладают только наружными активационными воротами. При потенциале покоя ворота калиевых каналов закрыты, что обеспечивает закрытое состояниепотенциалзависимых калиевых каналов в покое. В ответ на деполяризацию ворота медленно открываются. Поэтому при деполяризации потенциалзависимые калиевые каналы сравнительно медленно открываются и переходят в открытое состояние, или состояние активации. При продолжающейся деполяризации эти каналы остаются открытыми и закрываются лишь тогда, когда мембранный потенциал возвращается к уровню покоя.

Потенциал действия состоит из двух основных фаз: деполяризации и реполяризации.

· Фаза деполяризации потенциала действия обусловлена входом в клетку Na+. В фазу деполяризации натриевая проницаемость мембраны резко повышается, так как в ответ на деполяризацию потенциалзависимые натриевые каналы открываются. С одной стороны, деполяризация вызывает открывание натриевых каналов, а с другой – вход Na+ по этим каналам вызывает деполяризацию. Таким образом, вход Na+ в фазу деполяризации потенциала действия носит самоусиливающийся характер: деполяризация приводит к открыванию натриевых каналов, в результате в клетку входит Na+, вход Na+ приводит к еще большей деполяризации, нарастающая деполяризация вызывает открывание новых натриевых каналов. Следовательно, происходит лавинообразный ток Na+ в клетку.

· На пике потенциала действия фаза деполяризации сменяется фазой реполяризации, так как движущие силы, проницаемость мембраны и потоки Na+ и К+ изменяются.

Движущая сила для Na+ резко падает, поскольку мембрана становится заряженной положительно изнутри, и электрический градиент для Na+ становится направленным наружу противоположно концентрационному. Проницаемость для Na+ резко падает, так как потенциалзависимые натриевые каналы закрываются, переходят в состояние инактивации. Следовательно, входящий ток Na+ резко снижается.

Движущая сила для К+ резко возрастает, поскольку мембрана становится заряженной отрицательно снаружи, и электрический градиент для К+, как и концентрационный, становится направленным наружу. Проницаемость, будучи большой уже в покое, дополнительно возрастает, так как открываются потенциалзависимые калиевые каналы. Следовательно, выходящий ток К+ резко повышается.

Таким образом, фаза реполяризации потенциала действия обусловлена выходом К+ на фоне прекращающего входа Na+.

· По окончании потенциала действия возникают следовые потенциалы, обусловленные тем, что ворота ионных каналов не успевают вернуться в состояние, характерное для состояния покоя. Если следовый потенциал положительнее потенциала покоя, то он называется следовой деполяризацией, если отрицательнее – следовой гиперполяризацией. Следовая гиперполяризация обусловлена временным повышением калиевой проницаемости мембраны из-за медленного закрывания потенциалзависимых калиевых каналов.

Концентрации ионов Na+ и К+ в примембранном слое клетки во время потенциала действия изменяются. Для того, чтобы восстановить распределение ионов по обе стороны мембраны, действует Na+,K+-насос, выкачивающий из клетки Na+ и в обмен закачивающий в клетку K+. Роль Na+,K+-насоса заключается в поддержании по обе стороны мембраны неравномерного распределения ионов – необходимого условия для формирования мембранных потенциалов.

Возбудимость.

Возбудимость – это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Возбудимостьотражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (т.е. потенциал действия) в данной ткани.

Мерой возбудимости служит порог возбуждения – минимальная сила раздражения, способная вызвать возбуждение ткани. Чем меньше порог возбуждения, тем выше возбудимость ткани.

Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации – минимальная величина, на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник потенциал действия. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации– значением мембранного потенциала, при котором возникает потенциал действия. Чем меньше порог деполяризации, тем больше возбудимость.

При действии на возбудимую ткань подпорогового раздражения, сила которого ниже порога возбуждения, возникает местный потенциал – локальный ответ. При этом происходит открывание потенциалзависимых натриевых каналов, однако самоусиливающийся вход Na+, приводящий к возникновению потенциала действия, не развивается. Это связано с тем, что деполяризация приводит к усилению выхода из клетки К+ по постоянно открытым калиевым каналам из-за уменьшения направленного внутрь электрического градиента для этого иона. Выходящий калиевый ток становится больше входящего натриевого, начинается реполяризация и критический уровень деполяризации не достигается.

Критический уровень деполяризации достигается, если входящий натриевый ток превышает выходящий калиевый ток через мембрану. Следовательно, факторы, увеличивающие натриевую проницаемость, приводят к сдвигу критического уровня деполяризации в сторону мембранного потенциала, тем самым они снижают порог деполяризации и повышают возбудимость. Напротив, факторы, уменьшающие натриевую проницаемость, снижают возбудимость. Факторы, увеличивающие калиевую проницаемость, приводят к сдвигу критического уровня деполяризации от мембранного потенциала, тем самым они увеличивают порог деполяризации и понижают возбудимость. Напротив, факторы, снижающие калиевую проницаемость, повышают возбудимость.



Последнее изменение этой страницы: 2021-04-05; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.236.212.116 (0.015 с.)